Œ Š Ÿ Ÿ ˆ ˆ ƒˆÿ ˆ œ ƒ ˆƒŒ ˆ : Š Œ œ
|
|
- Άργος Λιακόπουλος
- 8 χρόνια πριν
- Προβολές:
Transcript
1 Ó³ Ÿ , º 2(144).. 226Ä248 ˆ ˆ ƒˆÿ, Š ƒˆÿ ˆ Ÿ Ÿ Œ ˆ ˆ Œ Š Ÿ Ÿ ˆ ˆ ƒˆÿ ˆ œ ƒ ˆƒŒ ˆ : Š Œ œ Œ ˆ ˆ.. ²Ó ³ a,,1,.. μ²³ê μ μ a,,2, Œ.. É μ ± a,,3 a Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê ˆ É ÉÊÉ μì ³ Î ±μ Ë ± ³.. Œ. ³ ÊÔ²Ö μ ±μ ± ³ ʱ, Œμ ± Œ Ê μ Ò Ê É É μ Ò, μ Ð É Î ²μ ± Ê, Ê Œ Éμ μ³ ±μ³ ÓÕÉ μ μ ³μ ² μ Ö μ μ É ²Ó μ ² μ ³μ² ±Ê²Ö μ ³ ± μ μ, μ Ð μ Ì μ³μëμ ÊÕ Ê Ê (11-Í - É ²Ó), μ μ μ μ μ. Œμ² ±Ê²Ö Ö ³ ± μ ² μ ³ μ³ É ², μ³ 3000 ; ÔÉμ³ μ²ê- Î μ μ ² μ μ ± É ÒÌ ±μ Ëμ ³ Í μ ÒÌ μ ÉμÖ μ μ μ. μ ³μ É μ μ, ÎÉμ ÊÉ É Ì μ³μëμ μ Ê Ò Ì μ³μëμ μ³ Í É μ μ± - Ò É ÊÐ É μ ² Ö ² Ï ²±μ μ μ± Ê 11-Í - É ²Ö ± ± μ ² É β- μ μ μ μ μ ±μ²óí, É ± μ ² É μéμ μ μ Ö Ï ËËμ μ μ Ö. μ μ ʲÓÉ Éμ ³μ ² μ Ö μ Ê É Ö μ ³μ Ò ÊÉ ³μ² ±Ê²Ö Ò ³ Ì ³ μ Ö μ μ ± ± G- ²μ±- Ö Ò ÕÐ μ Í Éμ ±É μ³ μ ÉμÖ, É.. ËÊ ±Í Ö Ì μ³μëμ ± ± ÔËË ±É μ μ ² - É μ É. Based on the computer simulations a comparative analysis of molecular dynamics of the rhodopsin protein (with 11-cis chromophore retinal) and free opsin (without 11-cis chromophore retinal) is performed. Molecular dynamics calculations were traced within of time interval of 3000 ps, so that totally discrete conformational states of the rhodopsin and free opsin were analyzed and compared. It was demonstrated that the inclusion and adaptation of chromophore retinal in the opsin site causes a considerable inuence on the nearest protein pocket (surrounding 11-cis retinal chromophore), as well as on conformations of the beta-ionone ring and a protonated Schiff base regions. On the basis of the simulation results we discuss a possible intermolecular mechanism that kept rhodopsin as a G-proteincoupled receptor in an inactive state, i.e., for the chromophore retinal as a ligand-agonist stabilizing the inactive conformation of the rhodopsin. PACS: Qg; Ps; Ee; v μ μ Å É Î Ò É É ²Ó μ²óïμ μ ³ É G- ²μ±- Ö Ò ÕÐ Ì - Í Éμ μ (G-protein-coupled receptors Å GPCR), ÕÐ Ì ±²ÕÎ ÊÕ μ²ó ʲÖÉμ - ÒÌ μí Ì ÒÌ μ ³μ [1]. ²Ó Ò ÊÉ, ʲ Ê ³Ò ÔÉ ³ ²± ³ - Í Éμ ³, μ ²ÖÕÉ ³ μ É μ Ï Ì μ²μ Î ± Ì μí μ, ±²ÕÎ Ö μ- Í Ò μ μ Í Í, Ô μ± μ ʲÖÍ É Î ±μ Î. 1 feldman@sky.chph.ras.ru 2 mirzo@jinr.ru 3 ostrovsky@sky.chph.ras.ru
2 Œμ² ±Ê²Ö Ö Ë μ²μ Ö É ²Ó μ μ ³ É μ μ : ±μ³ ÓÕÉ μ ³μ ² μ 227 μ² Ìμ μïμ ÊÎ Ò³ Ö ²Ö É Ö ³ Ì ³ ËμÉμÉ Ê±Í, Ê ± ³Ò G- ²μ±- Ö Ò ÕÐ ³ Í Éμ μ³ Å μ μ μ³ Å Ê μ³ ³ É É ²Ó μ ±² ɱ μ ²μÐ ³ ± É É [2, 3]. вÕÎ μ μ ÒÉ ³ Ì ³ ËμÉμ- É Ê±Í Å μ μ, Î ³ μ μ± É μ³ Ê ² Î μ μ Éμ- μ μ ² Å ³μ É ±É μ μ μ Éμ³ μ μ G- ²±μ³. μ Ì Ê Ì ²ÊÎ ÖÌ, ± μ³ ËμÉμ Í Í, μ É ± ± Ö ²Ö É Ö Ö Ò Í - Ë Î ±μ μ ², ³, μ³ É Î ±μ ³μ² ±Ê²Ò μ³ Éμ ² μ ³μ G- ²μ±- Ö Ò ÕÐ ³ Í Éμ μ³, ÎÉμ μ É ± μ μ² μ ² Ò³ ±μ - Ëμ ³ Í μ Ò³ É μ ± ³ Ìμ Ê ±É μ μ μ ÉμÖ [4]. ²ÊÎ ËμÉμÉ Ê±Í É ³Ê²μ³, Ê ± ÕÐ ³ G- ²±μ Ò ± ±, ²Ê É Ì ³ Î ±μ Ð É μ, ± É É. Éμ μ É μ ² É É ²Ó Ò ³ É ² ± É ²Ó μ ³μ- ²ÓÕ ²Ö ÊÎ Ö ³ Ì ³μ ËÊ ±Í μ μ Ö μ ±² G- ²μ±- Ö Ò ÕÐ Ì Í Éμ μ. ± Î É ² ³μ² ±Ê² μ μ Ò ÉÊ É μ Ì μ³μëμ Ö Ê (11-Í - É ²Ó), ±μéμ Ö μ²μ μëμ μ³ Ö ²±μ μ Î É Å μ. ˆ³ μ Ì μ³μëμ Ö Ê ±É Ê É μ μ, μ μ²öö ³Ê Ö ÉÓ Ö G- ²±μ³ ( ²ÊÎ ËμÉμÉ Ê±Í ÔÉμÉ ²μ± μ²êî ² É ÊÍ ). ± ³ μ μ³, ÌμÉÖ μ Ð Í μéò G- ²±μ μ μ ± ± ²ÊÎ Ëμ- ÉμÉ Ê±Í μ É É Ö É ³ ³Ò³, Ê ²Ó Ò³, μ μ μ ÉÓ μ μ ± ± G- ²μ±- Ö Ò ÕÐ μ Í Éμ μ Éμ É Éμ³, ÎÉμ É ³ μ μ³ μ ÉμÖ μ ² Å 11-Í - É ²Ó Å Ò ÉÊ É ± Î É ³μÐ μ μ, ÔËË ±É Ï μ É μ É, μ - Î ÕÐ μ Ò μ μ ±É μ³ μ ÉμÖ. ˆ Î μ μ Ö, ±μ Ëμ ³ - Í μ μ μ ÉμÖ μ É ±μ μ, ÎÉμ μöé μ ÉÓ μ ³μ É Ö G- ²±μ³ - ± ³ ³Ê³Ê, ² μμ Ð ±É Î ± μ ³μ. ³ ³Ò³ μ É Ö ÉÊ Í Ö Ëμ ³ Ê É Ö ³ Ì ³, μé Ð ÕÐ ²μ Ò Ê ± μí ËμÉμÉ Ê±Í. ²Ö Ë μ²μ Ö ÔÉμÉ ³ Ì ³ ³ É Í ²Ó μ Î. É - É ²Ó μ, μ ±μ²ó±ê ²μα μ É μ μ³ μ ±μ² Î É μ ²μÉ μ Ê ±μ ÒÌ μ- μ ÒÌ ± ±É Í ³μ² ±Ê² μ μ ( ³ μ 10 9 ³μ² ±Ê² ²μαÊ) μ- μ É ±É μ ÉÓ μ μî Ò μ ²μÐ Ò ± É É, Éμ Ò μ± Ö ÔËË ±É μ ÉÓ 11-Í - É ²Ö ± ± ² - É μ É ±²ÕÎ É ²Ó μ ²Ö μ Î Ö ³ ±- ³ ²Ó μ ±μ μ É ³ μ μ μ É ²μ μ μ Ïʳ. ² É ³ ËμÉμ μ³ Í ² (11-Í - É ²Ö) É μ ÖÉ Ö ±μ Ëμ ³ Í μ Ò ³ Ö Î ² μ ² Ï μ ²- ±μ μ μ μ± Ê Ö, É ³ ²±μ μ Î É, ÊÕ μî Ó μë ²Ó ÒÌ É ²Ó -±μ Í μ μ É Í Éμ ² ³ É Î ±μ Éμ μ ³ ³ Ò. μõ μî Ó - É ²Ó, μ Ê 11-Í -, μ² μ ÉÓÕ-É - μ³ μ Ëμ ³, μ μ² Ö ÒÉÓ ±μ ² É μ Ö Ò³ ²±μ³, Ð É Ö ³μÐ μ μ É μ É ÔËË ±É - Ï μ μ É. ±É Í Ö ³μ²Î Ð μ É ³ μé μ μ μ Ìμ É ² É ÊÍ μ μ Éμ³ Í -É - μ³ Í ² - É μ É, ±μéμ Ö μ É ± ÊÏ Õ Ô² ±É μ É É Î ± Ì ³μ É Ì μ³μëμ μ± Ê ÕÐ ³ μ ³ μ± ²μÉ Ò³ μ É É± ³, Í ÊÖ É ³ ³Ò³ μ ² μ É ²Ó Ò ±μ Ëμ ³ Í μ Ò É μ ± μ. ±μ Î μ³ Î É ÔÉ É μ ± μ ÖÉ ± Ë μ²μ Î ±μ ±É Í μ- μ Å μö ² Õ μ μ μ μ É Ö Ò ÉÓ ±É μ ÉÓ G- ²μ± (É ÊÍ ). ± ³ μ μ³, Ê ²Ó μ Ì ³ μéò G- ²±μ μ μ ± ± ² μ³- μ - Éμ³ Ò ÉÊ É ²ÊÎ ËμÉμÉ Ê±Í μ² μ ÉÓÕ-É - É ²Ó. μ μ Î ± ÊÉÓ, ÎÉμ ³ μ ( Ì μ³μëμ ) μ μ ± ³μ É Õ G- ²±μ³ μ ±É Í. ±μ ÔÉμ³ ±É μ ÉÓ ² μ μ μ μ É ²Ö É
3 228 ²Ó ³.., μ²³ê μ μ.., É μ ± Œ.. μ 10 6 ±É μ É μ, ±μéμ Ò³ Ö ² - μ É Å μ² μ ÉÓÕ-É - É ²Ó [5, 6]. ± Ö, μ ³ ÕÐ Ö Ö ±É μ ÉÓ ² μ μ μ Ìμ É μ É μ Î ÉÓÕ ²μ Ò ³μ² ±Ê²Ö Ò ³ Ì ³ Éμ μ É Í ËμÉμ Í - Éμ μ ±² ɱ (Ë μ³ É ± Ò ³μ bleaching adaptation). ± ³ μ μ³, ³μ² ±Ê² μ μ ³μ μ Ò ² ÉÓ, μ ± ³, É ±μ Ëμ ³ Í μ ÒÌ μ ÉμÖ μ : i) É ³ μ μ, ±μ Ì μ³μëμ Ö Ê (11-Í - É ²Ó) Ò ÉÊ É ± Î É ³μÐ μ μ ² - É μ É, μé Ð Õ- Ð μ ³μ É μ G- ²±μ³; ii) Éμ μ, ³μÐ μ ±É μ μ, ±μ μ μ μ ² Ì É ËμÉμ², ³ μ É μ μ Ö ³ É μ μ II, μ² μ ÉÓÕ-É - É ²Ó Ò ÉÊ É ± Î É ³μÐ μ μ μ É, ÔËË ±É μ μ- μ É ÊÕÐ μ ³μ É Õ μ G- ²±μ³; iii) Éμ μ, μ ³ μ É ±É μ μ, ±μ ±μ Î μ É ËμÉμ² μ É Ö É μ² μ ÉÓÕ-É - É ²Ó, μ Ì μ³μëμ μ ³ Éμ μ É É Ö Ê ÉÒ³. ÉμÖÐ μé ³ Éμ ³ ±μ³ ÓÕÉ μ μ ³μ ² μ Ö Ê ²μ Ó μ ² - μ ÉÓ ³μ² ±Ê²Ö ÊÕ ³ ±Ê ÊÌ μ ÉμÖ μ Å μ μ (É ³ μ μ μ) μ- ² μ ( Éμ μ μ). Éμ É ²μ μ ³μ Ò³ ² μ Ö μ É ÊÉμ³Ê μ ² Ï ÉÓ ² É μ Ê μ ² É É Î μ É Ê±ÉÊ Ò μ μ. μ ² ³ μ Ì Ê Î ÒÌ μ ÒÉμ± É ²μ μ ³μ Ò³, ±μ Í, ± É ²² μ ÉÓ ³ ³ Ò ²μ± μ μ ³ Éμ μ³ É μ É Ê±ÉÊ μ μ ² Î ² Ï ³ 2,8 A [7], É ³ Ï ³ 2,2 A [8, 9] μ ² ÉÓ μ É Ì³ ÊÕ É Ê±ÉÊ Ê. ±μ ² Ê É μé³ É ÉÓ, ÎÉμ ʲÓÉ É ± É ²² Í ³μ² ±Ê²Ò μ μ μ Ìμ ÖÉ ±μéμ Ò ÊÏ Ö Ô² ±É μ É É Î ± Ì ³μ É ÖÌ 11-Í - É ²Ö ³ μ± ²μÉ Ò³ μ É É± ³, ÎÉμ ³μ É μ ÉÓ ± ³ Õ μ É É μ ±μ Ë Ê Í Ì μ³μ- Ëμ. μ² Éμ μ, μ É É Ö ³μ ²Ó ³μ² ±Ê²Ò μ μ, μ²êî Ö ³ Éμ μ³ É μ É Ê±ÉÊ μ μ ², É ÉμÎ μ μ μ Ö μ É É μ ±μ Ë Ê - Í 11-Í - É ²Ö Ì μ³μëμ μ³ ÊΠɱ [10, 11], ³ É Ì³ Ö μ Í Ö ³μ² ±Ê²Ò μ μ É ³ μ μ³ ± É ²² Î ±μ³ μ ÉμÖ É ²Ö É μ μ É - É Î ±ÊÕ ± É Ê. Œ Éμ ³μ² ±Ê²Ö μ ³ ± μ μ²ö É μ ÉÓ ³ ±Ê ±μ Ëμ - ³ Í μ μ μ μ ÉμÖ Ö ³μ² ±Ê²Ò μ μ : ³, Ì μ³μëμ μ ³μ É Ö μ± Ê ÕÐ ³ ³ μ± ²μÉ Ò³ μ É É± ³ Å ² ³ ±Ê Ê Ì μ³ μ ³μ² - ±Ê²Ò, ³, Í Éμ ² ³ É Î ±μ μ ÊÉ ±μ μ μ. É μ ² É É Î μ É Ê±ÉÊ Ò μ μ É ³ μ μ³ μ ÉμÖ μ ²Ê ²μ Éμ²Î- ±μ³ ²Ö μé, ±μéμ ÒÌ ³ ÕÉ Ö μ Òɱ Ê É μ ÉÓ ÊÉ ³μ² ±Ê²Ö - Ò ³ Ì ³Ò ÊÉ μ Ö ³μ² ±Ê²Ò μ μ μ ² μ ²μÐ Ö Õ ± É É [12Ä15]. ÔÉμ Ö μ μ Ò É É ²Ö É ³μ ² μ ³μ² ±Ê²Ö μ ³ ± Ì μ³μëμ Å 11-Í - É ²Ö μ ² Ï μ ²±μ μ μ μ± Ê Ö. ÎÓ ÔÉμ³ É ± ± μ ² Ö Ì μ³μëμ μ Ê Ò μ² μ ² Ò ³ μ± ²μÉ- Ò μ É É± μ ²±μ μ μ μ± Ê Ö, É ±, μ μ μé, μ ² Ö ²±μ μ μ μ± Ê- Ö Ì μ³μëμ. ÉμÖÐ ³Ö ÊÐ É Ê É μ É ÉμÎ μ μ μ μ μ Ì μ³μëμ μ μ Í É μ μ, ³ μ μ μ É É μ μ μ²μ Ö 11-Í - É ²Ö μ ³μ É Ö μ± Ê ÕÐ ³ μ ² Ï ³ ³ μ± ²μÉ- Ò³ μ É É± ³ [2, 7Ä9, 16Ä18]. ±μ μ μ μ ³μ É ÉÓ ±²ÕÎ ± ± ²Ö μ ³ Ö μ Ò ±É ²Ó μ É μ ± É ²Ó ÒÌ ³ Éμ, Éμ ÉÓ ³μ² ±Ê²Ö ÒÌ ³ Ì ³μ Í Éμ ² Î Ö, É ± ²Ö μ ÑÖ Ö Ì Ê ± ²Ó ÒÌ ËμÉμÌ ³ Î ± Ì μ É. Éμ ± É Ö μ ² -
4 Œμ² ±Ê²Ö Ö Ë μ²μ Ö É ²Ó μ μ ³ É μ μ : ±μ³ ÓÕÉ μ ³μ ² μ 229 μ, Éμ ²Ö μ μ Ì ±É Ò μöé μ Ò μ± Ö ±μ μ ÉÓ ËμÉμ μ³ Í 11-Í - É ²Ö (³ 200 Ë ) [19Ä21] Ò μ± ± Éμ Ò ÒÌμ (0,67) ÔÉμ Ëμ- ÉμÌ ³ Î ±μ ±Í [22, 23]. μ Ì μ μ É É Ö μé± ÒÉÒ³ μ μ, μî ³Ê ±μ μ ÉÓ ËμÉμ μ³ Í 11-Í - É ²Ö ± ± Ì μ³μëμ μ Ê Ò μ μ μîé μ Ö ± ÒÏ, Î ³ ±μ μ ÉÓ μ μ³ Í É μ [24]. μ²ó ²±μ μ μ μ± Ê- Ö ÔÉμ³ ËμÉμÌ ³ Î ±μ³ μí Ò Ò É μ³ Ö, μ ±μ ³μ² ±Ê²Ö Ò ³ Ì ³Ò, ² Ð μ μ μ, μ É ÕÉ Ö μ ±μ Í μ ÖÉÒ³. μ³ μ É μ μ É Î ±μ μ²ó ±μ³ ÓÕÉ μ μ ³μ ² μ Ö μé μï - μ μ É ²Ó É ÊÕÉ Ò, μ²êî Ò μ μ³μðóõ ³ Éμ Ö μ μ ³ É μ μ μ [17, 25]. ÔÉ Ì μé Ì μ μ μ ² μ ²μ Ó ³μ É 11-Í - É ²Ö μ± Ê ÕÐ ³ μ ³ μ± ²μÉ Ò³ μ É É± ³ Ì μ³μëμ μ³ Í - É μ μ. Œ μ μ²μ Ö, ² Ò μ μ ±μ³ ÓÕÉ μ μ ³μ ² μ Ö ³μ² ±Ê²Ö μ ³ ± Ì μ³μëμ μ μ Í É, ϲ Ô± ³ É ²Ó- μ μ É ÔÉ Ì μé Ì. ±, ³, μé [25] Ò²μ μ É μ, ÎÉμ μ ³ μ μ ÒÌ μ ÒÉ, μ ÖÐ Ì μ μ Ë μ²μ Î ± ±É μ μ ÉμÖ-, Ö ²ÖÕÉ Ö ±μ Ëμ ³ Í μ Ò É μ ± ²Ó ÒÌ ÉÖ Ì III VI. Ê μ μé [17] Ò², ³, μ É Ò É μ É Î ± Î ÉÒ Ô± ³ É ²Ó Ò Ê²ÓÉ ÉÒ, μ ² μ ±μéμ Ò³ β- μ μ μ μ ±μ²óíμ 11-Í - É ² ± ± Ì μ³μëμ - μ Ê ± ÊÎ μ, Éμ ÉÓ ³ É ² ÊÕ μ μé μï Õ ± μ μ² μ μ Í ±μ Ëμ ³ Í Õ. ÉμÖÐ μé ³ Éμ μ³ ±μ³ ÓÕÉ μ μ ³μ ² μ Ö μ ² ³μ² - ±Ê²Ö μ ³ ± ± ± Ì μ³μëμ μ μ Í É μ μ, É ± μ ²±. ÔÉμ³ Ê ²μ Ó μ ² ÉÓ, ± ±μ ² Ö μ± Ò É É 11-Í - É ²Ö Ì μ³μ- Ëμ Ò Í É μ ² Ï ²±μ μ μ± Ê. Šμ³ ÓÕÉ μ ³μ ² μ É ±μ μ μ ³μ É ÒÉÓ μ² Ò³ ²Ö μ² μ² μ μ μ Ö ÊÉ ³μ² ±Ê²Ö ÒÌ μí μ, μ ÖÐ Ì ³μ² ±Ê²Ê μ μ ± ± G- ²μ±- Ö Ò ÕÐ μ Í Éμ Ë - μ²μ Î ± ±É μ μ μ ÉμÖ. Œ Š Œ œ ƒ Œ ˆ ˆŸ Ò μ Ìμ μ ±μ Ë Ê Í É ²Ó μ μ ³ É Ò² ² μ ²μ Ê- ³ É Ò³ μé ³ μ ±μ³ ÓÕÉ μ³ê ³μ ² μ Õ [15, 26]. Ò² μ²ó μ- ³μ² ±Ê² μ μ ³μ ² ³ μ μ (±μ μ ÒÌ PDB (Protein Data Bank) 1HZX, Í Ó ) (. 1, a) [7, 18]. ± ± ± Î ²Ó Ö ±μ Ë Ê Í Ö ³μ² - ±Ê²Ò Ö ²Ö² Ó Í ²μ É μ ( ±μéμ Ò Î É PDB-Ë ² Ò² Ê ÉÒ), Éμ μ Î ² ³μ ² μ Ö Ò² μ Ò É ²Ó Ò Î ÉÒ ²Ö μ ² Ö μ² μ É - É Î μ É Ê±ÉÊ Ò ³μ² ±Ê²Ò μ μ. μ Î μ É Ê±ÉÊ μ μ [27] Ò² Ò ³ ³ μ Ò É μ Ò Ìμ ÊÕ ³μ² ±Ê²Ê (PDB-Ë ² 1HZX, Í Ó. 1, a) μ³μðóõ μ ³³ μ μ ± É Œ ²Ö ±μ³ ÓÕÉ μ μ ³μ ² μ Ö μ³μ² ±Ê² [28] μ É ÕÐ Ë ³ ÉÒ ³ μ± ²μÉ ÒÌ μ ² μ É ²Ó μ É 236Ä Ä333. É ³ μ Ò² μ ³ ³ Í Ö ³μ² ±Ê²Ò 1HZX Ê É μ Ò³ μ É ÕÐ ³ Ë ³ É ³. ³ ÉÊ É ³Ò μ ² Ó μ ÉμÖ μ (300 Š) É Î É Ì ³ ²² μ μ Ï μ μ³μðóõ ² μ ɳ μ ³ ³ ² ± Í É ³μ É É 0,2 [29].
5 230 ²Ó ³.., μ²³ê μ μ.., É μ ± Œ.. É μ Ö ÓÕÉμ μ ± Ì Ê Ö Ò² Ò Ò³ 1 Ë, É ± ³ μ μ³ μ Ð ³Ö ³μ ² μ Ö μ É ²μ 3. Œμ ² μ μ μ Ò²μ μ μ μ μ³ É μ μ²ó μ ³ μ ³³ μ μ ± É AMBER5.0 (Parm94) [30Ä32] μ ³μ Ë Í μ μ AMBER7.0 (Parm96) ²Ö ±μ³ ÓÕÉ Í ²Ó μ μ Î Ö MDGRAPE-2 [33, 34]. Ò² ÒÎ ² Ò Éμ³ μ-³μ² ±Ê²Ö Ò ³μ É Ö, É ±Éμ Ì Éμ³μ É Ê±ÉÊ ³μ² ±Ê²Ò μ μ.. 1. a) Šμ³ ÓÕÉ Ö ³μ ²Ó ³μ² ±Ê²Ò μ μ (PDB-Ë ² 1HZX. Palczewski et al. 2000; Teller et al. 2001). 11-Í - É ²Ó μ É Ê±ÉÊ μ Ëμ ³Ê²Ò ( μ±ê). ) Œμ² ±Ê² 11-Í - É ²Ö ʳ Í Ì Éμ³μ Ê ² μ. 16Ä 20 Å ³ É ²Ó Ò Ê Ò ³μ ² μ μ μ Ò² ³ ³ Éμ Éμ³ μ- ²μ μ μ μ²ö Šμ - ²² [35]. É Î ±μ μ ÉμÖ É ³Ò ² μ Ð μé Í ² ³μ É Ö μμé É É μ ² μ μ³ê μ²μ Õ É ³Ò, ±μéμ μ³ ²Ò ÉÖ Ö Ê μ- Ï ² Ó ² ³ μéé ²± Ö. Î ÉÒ ² Ó ² Î Ò É Ò ³μ É, μ Ö- Ð Ì ±² É ² Í Õ É Ê±ÉÊ Ò μ³ ± μ³μ² ±Ê²Ò: U(R) =ΣK r (r r eq ) 2 Å μé Í ² ÊÉ ³μ² ±Ê²Ö ÒÌ ( ² É ÒÌ) Ö ; +ΣK θ (θ θ eq ) 2 Å μé Í ² Ê ²μ ÒÌ Ö ( Ð ); +ΣK φ /2(1 + cos [nφ γ]) Å μé Í ² ²Ó ÒÌ (Éμ μ ÒÌ) Ð ; +Σ [A ij /Rij 12 B ij/rij 6 ] Å μé Í ² ² É ÒÌ ( ²Ó μ ÒÌ) ³μ - É ; +Σq i q j /er ij Å Ô² ±É μ É É Î ± μé Í ². μ²ó É Í Ö É ³Ò Ò² μ μ³μð μí Ê Ò μ²ó É Í ³μ ²ÓÕ TIP3P μ Ò μ³ Ë Î ±μ³ μ Ñ ³ [36]. ²Ö Î É ² Ö, ±²ÕÎ ÕÐ Ì Éμ²Ó±μ Éμ³Ò μ μ μ, Ò² μ²ó μ É É Ò ³ Éμ SHAKE [37]. ²Ö ² μ- Ö ³ ± ³μ² ±Ê²Ò μ μ Ò²μ ÊÎ μ μ ÉμÖ É ² ³ μé t =0 μ t =3. ²μ Î Ò μí Ê Ò Ò² μ Ò ²Ö ³μ² ±Ê²Ò μ μ Ì μ³μëμ. Ò² μ²ó μ É ³ Ö ³μ ²Ó ³ μ μ (PDB-Ë ² 1HZX, Í Ó. 1, a) [7, 18]. ±μ ÔÉμ³ ²ÊÎ 11-Í - É ²Ó Ì Î É Ì Ò² ±²ÕÎ.
6 Œμ² ±Ê²Ö Ö Ë μ²μ Ö É ²Ó μ μ ³ É μ μ : ±μ³ ÓÕÉ μ ³μ ² μ 231 ± ³ μ μ³, μí ³μ ² μ Ö Ò² μ ±μ ²Ö Ì Î Éμ μ μ- μ [38, 39]. Ò² μ É ²Ó Ò ² ±μ Ë Ê Í μ μ μ ²Ö μ Ì É Ì ³μ³ Éμ ³ μ Ì É Ì Ê ²μ ÖÌ μ± Ê ÕÐ Ò μí Ì ³ Î ± Ì ³. ±μ Ò μ² Ö²μ Ó ²Ö Öɱμ μé ±μ Ë Ê Í (É ± Ò ³ Ö Ê ² Í Ö ²Ó μ³ ³ ÏÉ ³ ). ˆ ² μ É Ê±ÉÊ ÒÌ ³ ±μ Ëμ ³ Í μ μ μ μ ²μ Ó Éμ²Ó±μ ²Ö ³μ² ±Ê²Ò Í ²μ³, μ ²Ö μé ²Ó ÒÌ Ë ³ Éμ ( ²ÓË - ², Í Éμ- ² ³ É Î ± Ì ÊÉ ±μ ÒÌ μ³ μ É..). ʲÓÉ ÉÒ ³μ ² μ Ö É Ì³ - Ò μ Ö ³μ² ±Ê²Ò μ μ Ò² μ ² μ Ò μ³μðóõ μ ³³ ÒÌ ± Éμ RasMol [40] MOLMOL [41]. μé É ² Ò Î ÉÒ: ± É Î ÒÌ μé±²μ μé Ìμ μ ±μ Ë Ê Í ³μ² ±Ê²Ò Î ²Ó Ò ³μ³ É ³μ ² μ Ö (t =0) μ μ ²Ö ²Õ μ μ ³ μ μ É ² ²μÉÓ μ 3 ³μ ² μ Ö ± ± ³μ² ±Ê²Ò Í ²μ³, É ± μé ²Ó ÒÌ Ë ³ Éμ 1 RMSD = m i r i,1 r i,2, M i RMSD Å Î ± É Î ÒÌ μé±²μ (A); M Å ³ ³μ² ±Ê²Ò ( ²± μ μ ) ² Ò μ μ Ë ³ É ; m i Å ³ μ μ i- μ Éμ³ ; r i,1 Å μ É É μ μ²μ Éμ³ i ³μ³ É ³ t =0; r i,2 Å μ É É μ μ²μ Éμ³ i ³μ³ É ³ t>0; ³ Éμ³ ÒÌ ÉμÖ d ±μμ É ³ μé ²Ó ÒÌ Éμ³μ i j, D 1 (x 1,y 1,z 1 )=D 1 (r 1 ) D 2 (x 2,y 2,z 2 )=D 2 (r 2 ), d = (x 2 x 1 ) 2 +(y 2 y 1 ) 2 +(z 2 z 1 ) 2 = r 2 r 1 Ò Ò ³μ³ É ³ t. μ ÉÓ r 1 r 2 Å μμé É É μ ±Éμ Ò μ É - É ÒÌ μ²μ Éμ³μ i j Ò ³μ³ É ³ t ( É ² ³ μé t =0 μ t =3 ); Éμ μ ÒÌ Ê ²μ μ μ μéμ ²Ö μé ²Ó ÒÌ ÊΠɱμ Ì μ³μëμ Å 11-Í - É ²Ö (. 1, ). μ² A ³ Ê Ö³Ò³ D 1 D 2 D 3 D 4, ² ±μéμ ÒÌ μ ²Ö É Ö ±Éμ ³ D 1 D 2 D 3 D 4, ÒÎ ²Ö² Ö μ Ëμ ³Ê² cos A = d 12d 34 d 12 d 34, d 12 = (x 2 x 1 ) 2 +(y 2 y 1 ) 2 +(z 2 z 1 ) 2, d 34 = (x 4 x 3 ) 2 +(y 4 y 3 ) 2 +(z 4 z 3 ) 2. μ ÉÓ cos A = (x 2 x 1 )(x 4 x 3 )+(y 2 y 1 )(y 4 y 3 )+(z 2 z 1 )(z 4 z 3 ), d 12 d 34
7 232 ²Ó ³.., μ²³ê μ μ.., É μ ± Œ.. d 12 Å ±Éμ ² Ò μé ± Î ²Ó Ò ³μ³ É ³ t =0; d 34 Å ±Éμ ² Ò ÔÉμ μ μé ± ³μ³ É ³ t>0; ( É ² ³ μ 3 ). ²Ö ³ É ²Ó ÒÌ Ê 16, 17, 18, É ² d 12 Å ÔÉμ ² μé ± (C 1 ÄC 16 )Å ²Ö 16 ; ² μé ± (C 1 ÄC 17 )Å ²Ö 17 ; ² μé ± (C 5 ÄC 18 )Å ²Ö 18 ; ² μé ± (C 9 ÄC 19 )Å ²Ö 19 ; ² μé ± (C 13 ÄC 20 )Å ²Ö 20. œ ˆ ˆ Î É ³ ± ±μ Ëμ ³ Í μ ÒÌ ³ ³μ² ±Ê² μ μ Ò² μ ²Ö ÊÌ μ ÉμÖ : 1) μ μ Ì μ³μëμ μ Ê Ò, É.. ²Ö μ μ μ μ μ 2) μ μ 11-Í - É ² ³. ˆ É μ, ÎÉμ 11-Í - É ²Ó É ³ μ μ³ μ μ ³ É ² ÊÕ, ± - ÊÕ ± ÊÎ ÊÕ ±μ Ëμ ³ Í Õ [17, 18]. É ³ μ ±μ Ëμ ³ Í μ μ μ ÉμÖ μé² Î - É Ö μé μéμ μ μ μ Ï ËËμ μ μ Ö É ²Ö É μ [10]. μ²ó ²±μ μ μ μ± Ê Ö Ëμ ³ μ É ±μ ±μ Ë Ê Í 11-Í - É ²Ö μ μ Ò- Ò É μ³ Ö. ±μ ³μ² ±Ê²Ö Ò ³ Ì ³Ò, É ²ÖÕÐ Ì μ³μëμ ÖÉÓ É ±ÊÕ Ô É Î ± Ò μ ÊÕ ±μ Ë Ê Í Õ, μ Ì μ μ É ÕÉ Ö Ö Ò³. ʲÓ- É ÉÒ ³μ ² μ Ö ³μ² ±Ê²Ö μ ³ ± μ μ É ³ μ μ³ μ ÉμÖ μ μ² ² μ É μ ÉÓ ³μ ²Ó É Í 11-Í - É ²Ö Ì μ³μëμ μ³ Í É μ ²Ó μ³ ³ ÏÉ ³. μ μ ³ Í μ ÒÌ ± É, Î É ³ ³ Éμ³ ÒÌ ÉμÖ Éμ μ ÒÌ Ê ²μ μ μ μéμ ²Ö μé ²Ó ÒÌ ÊΠɱμ Ì μ³μëμ É Î 3 ³μ ² μ Ö ³ μ ³μ ²Ó É ³ μ μ É Í É ²Ö É μ μ. Œμ ²Ó μ μ²ö É μ ÑÖ ÉÓ Ìμ 11-Í - É ²Ö É ±μ ±μ - Ë Ê Í, ±μéμ Ö ² É μ É ²Ó Ò³ μéμ Ò³ ± Ì Ò É μ ÔËË ±É μ ËμÉμ μ³ Í. Œμ² ±Ê²Ö Ö ³ ± Ì μ³μëμ μ Ê Ò Å 11-Í - É ²Ö. ʲÓÉ ÉÒ ³μ ² μ Ö μ± ², ÎÉμ β- μ μ μ μ ±μ²óíμ 11-Í - É ²Ö μ μ Ìμ- É Ö 6-S-Í -±μ Ë Ê Í μ μé μï Õ ± μ² μ μ Í. Éμ Ìμ μïμ μ ² Ê- É Ö Ô± ³ É ²Ó Ò³ Ò³ μ É μ É Ê±ÉÊ μ³ê ² Ê [7, 9, 18], É ± ŸŒ - ±É μ ±μ [17, 42]. ³μÉ ³μ² ±Ê²Ö μ ³ ± Ì μ³μëμ É Î 3 ³ ³μ- ² μ Ö ² ±μ ³ É ÉÓ, ÎÉμ μ Ìμ É Ö μ ³ μ É É μ ±μ Ë - Ê Í 11-Í - É ²Ö. É Î ±μ μé±μ μ μ³ Êɱ ³ Å ³ μ Î 300Ä400 μ ² Î ² ³μ ² μ Ö Å μ Ìμ É, μ ² μ Ï ³ ²Õ Ö³, μ μ μé β- μ μ μ μ μ ±μ²óí μ± Ê 6Ä 7- Ö ³ μ 60 μé μ É ²Ó μ Î ²Ó- μ ±μ Ë Ê Í 11-Í - É ²Ö (PDB-Ë ² 1HZX, Í Ó. 1, [7, 18]) (. 2). Éμ μ ² Ê É Ö É μ É Î ± ³ Ô± ³ É ²Ó Ò³ Ò³ [15, 17], ʱ Ò - É Ö, ÎÉμ β- μ μ μ μ ±μ²óíμ É ³ μ μ³ μ ²ÊÎ μ³ μ μ μ ÊÉμ ³ μ 50Ä65 μé μ É ²Ó μ ²μ ±μ É ² μ É Ê±ÉÊ Ò μ μ μ μ 11-Í - É ²Ö, ÎÉμ μ É μ Ö ÊÕ ± ÊÎ ÊÕ ±μ Ëμ ³ Í Õ. ˆ ² ± É ²² Î ±μ É Ê±ÉÊ Ò μ μ, É ± ³ Í μ ÒÌ ± É ³μ² ±Ê²Ö μ ³ ± Î ²Ó- μ³ ÔÉ ³μ ² μ Ö μ, ÎÉμ ²μ ±μ ÉÓ β- μ μ μ μ μ ±μ²óí 11-Í - É ²Ö μ²μ ±É Î ± ±Ê²Ö μ ²μ ±μ É ³ ³ Ò, Ö É Ê±ÉÊ Ì μ- ³μËμ ² ± ± ² μ. ʲÓÉ ÉÒ ³μ ² μ Ö μ± Ò ÕÉ, ÎÉμ μ ² μ μ μé
8 Œμ² ±Ê²Ö Ö Ë μ²μ Ö É ²Ó μ μ ³ É μ μ : ±μ³ ÓÕÉ μ ³μ ² μ 233 β- μ μ μ μ μ ±μ²óí μ ²μ ±μ ÉÓ É μ É Ö ±É Î ± ²² ²Ó μ ²μ ±μ É ³ ³ Ò. Œμ μ μ²μ ÉÓ, ÎÉμ μ± Ê ÕÐ Ì μ³μëμ ³ μ± ²μÉ Ò μ É É± μ³μ- ÕÉ 11-Í - É ²Õ ² É ²ÖÕÉ μ ³ ÉÓ ÉÊ μ É É ÊÕ ±μ Ë - Ê Í Õ ( μ ³μ μ, ÔÉμ ÉÓ ³μ² ±Ê²Ö Ò ³ Ì ³ Ë μ²μ Î ±μ Í É ²Ó μ μ ³ É ), ±μéμ Ö μ Ìμ ³ ³μ² ±Ê² μ μ, ÎÉμ Ò É ÉÓ Ò μ±μôë- Ë ±É Ò³ É μ³ μí ËμÉμÉ Ê±Í.. 2. Œμ² ±Ê²Ö Ö ³ ± 11-Í - É ²Ö Ì μ³μëμ μ³ Í É ³μ² ±Ê²Ò μ μ (±μ Ëμ ³ Í μ μ μ ÉμÖ Ì μ³μëμ Î ²Ó Ò ³μ³ É ³ (t =0)(a) Î 3 (t =3 )) ( ). ) ³³ Éμ μ ÒÌ Ê ²μ μ μ μéμ ÖÉ ³ É ²Ó ÒÌ Ê ( 16Ä 20) 11-Í - É ²Ö É Î 3 ³μ² ±Ê²Ö μ ³ ± μ μ ˆ³ ÕÉ Ö É ± Ò μ Éμ³, ÎÉμ Í É ²Ó Ö μ ² ÉÓ μ² μ μ Í É ²Ö 10Ä 13 É ± ³ É ± ÊÎ ÊÕ Ö ÊÕ ±μ Ë Ê Í Õ [43, 44]. Éμ Ò μí ÉÓ É Ó ± ÊÎ μ É ² Î ÒÌ ÊΠɱμ É ²Ö, ³ Ò² ÒÎ ² Ò Éμ μ - Ò Ê ²Ò μ μ μéμ ³ É ²Ó ÒÌ Ê 16, μé μ É ²Ó μ Ì μ²μ Ö Î ²Ó Ò ³μ³ É ³μ ² μ Ö ²Ö μí ± μ μ μé ²μ ±μ É β- μ μ μ μ μ ±μ²óí, É ± ÒÎ ² Ò Éμ μ Ò Ê ²Ò μ μ μéμ ²Ö μ ² Ö ±μ Ëμ - ³ Í μ ÒÌ ³ Í É ²Ó μ Î É μ² μ μ Í.. 2 É ² Ò ³³Ò, μé ÕÐ Ê ²Ò μ μ μéμ ÖÉ ÒÏ Ê± ÒÌ ³ É ²Ó ÒÌ Ê. μ, ÎÉμ μ μ μé Ì ÔÉ Ì ³ É ²Ó ÒÌ Ê μ Ìμ É μ μ²ó μ ±μ Å μî Ó ±μ μé± ³ μ μ³ ÊÉμ± ( ³ μ É ² 370Ä390 ) ±É Î ± μ μ ³ μ. ²Ò μ μ μéμ ³ É ²Ó ÒÌ Ê ÔÉμ³ μ³ Êɱ ³ ³ Ò ²Ö 18- ³ É ²Ó μ Ê Ò Å 75, ²Ö Å 60, ²Ö 19 Å 40 ²Ö 20 Å 30. ³μÉ Ö Éμ, ÎÉμ ± ÊÉ ²Ó Ò Ë²Ê±ÉÊ Í ÔÉ Ì Ê ³ ÕÉ μ μ²ó μ μ²óïêõ ³- ² ÉÊ Ê ( ³ μ±μ²μ 20 ), É ³ ³, μ, ÎÉμ Î ³ ²ÓÏ ³ É ²Ó Ö Ê Ê ² μé β- μ μ μ μ μ ±μ²óí, É ³ ³ ÓÏ μé±²μ μé Î ²Ó μ μ μ ÉμÖ Ö. ˆ Ìμ Ö ÔÉμ μ, ³μ μ μ²μ ÉÓ, ÎÉμ Î μ ± ÊÎ μ ± μ ±μ Ëμ - ³ Í 11-Í - É ²Ö É ³ μ μ³ μ ÉμÖ μ μ Ö ²Ö É Ö μ μ μé β- μ μ μ μ μ ±μ²óí, ² ±ÊÐ μ μ ± ÊÎ μ² μ μ Í É ²Ö. ² Ê É É ± μé³ É ÉÓ, ÎÉμ Ê μ² μ μ μé 18-³ É ²Ó μ Ê Ò ³Ò μ²óïμ. ÔÉμ³ ± ÊÉ ²Ó Ò μ Í ²²ÖÍ ÔÉμ Ê Ò Î ²Ó Ò ³μ³ É μ ² É Ö Ì μ³μëμ ²μ± ³ ÕÉ μ²óïêõ ³ ² ÉÊ Ê μ Õ μ É ²Ó Ò³. Œμ μ,
9 234 ²Ó ³.., μ²³ê μ μ.., É μ ± Œ.. ² μ É ²Ó μ, μ μ ÉÓ μ μ³ ÊÕÐ μ² ÔÉμ Ê Ò ± ± ÒÎ μí Ì ± ÊÎ Ö 11-Í - É ²Ö. μé [12] ²Ö Ì ÉÖ ²ÒÌ Éμ³μ É ²Ö Ò² Î É Ò μ ³μ Ò μ- É É Ò ±μμ ÉÒ, ² Ì ±μéμ ÒÌ Éμ³Ò Ì μ³μëμ ³μ ÊÉ μ μ ÉÓ ±μ² É ²Ó Ò Ö. μ± μ, ÎÉμ 18, É É ²Ó μ, ³μ É ³ ÉÓ μ²óïêõ ³ ±Ê ˲ʱÉÊ Í ÖÉ μ² μ ÒÌ ³ É ²Ó ÒÌ Ê, Î ² ±μéμ ÒÌ 16, 17, ( Éμ³Ò μ²μ Ò μ Ö ± Ê Ò Ö É μ μ É ). É Ò Ìμ μïμ ±μ ² ÊÕÉ Ï ³ Î É ³, ±μéμ Ò ³μ É ÊÕÉ μ² ²Ó ÊÕ ³ ±Ê Ö ³ É ²Ó ÒÌ Ê É ². ʲÓÉ ÉÒ Î Éμ Éμ μ ÒÌ Ê ²μ μ μ μéμ ³ É ²Ó ÒÌ Ê Ìμ- μïμ μ ² ÊÕÉ Ö Ô± ³ É ²Ó Ò³ Ò³ ŸŒ - ±É μ ±μ [45], Ê ²Ò μé±²μ Ö ±Éμ μ 9Ä 19 13Ä 20 μé μ, ±Ê²Ö μ ËμÉμ Í Éμ μ ³ ³, μ É ²ÖÕÉ ² É ²Ó μ μμé É É μ. ± ³ μ μ³, ʲÓÉ ÉÒ ³μ ² μ Ö ³ ± Ì μ³μëμ Ìμ μïμ ±μ ² ÊÕÉ ± ± Ô± ³ É ²Ó Ò³ Ò³ [7, 9, 16Ä18, 42], É ± É μ É Î ± ³ [12, 15, 46]. μéî ɲ μ ʱ Ò ÕÉ Éμ, ÎÉμ É ²Ó É ³ μ μ³ μ μ ³ É ± ÊÎ ÊÕ ± ÊÕ 11-Í -±μ Ë Ê Í Õ. ±μ μ Ì ÔÉ Ì μé Ì μ μ μé β- μ μ μ μ μ ±μ²óí μ μ É ²ÖÕÉ ³ ³ ±μ Ëμ ³ Í μ² μ μ Í 11-Í - É ²Ö, ³ μ Í É ²Ó μ Î É 10Ä 13. ÔÉ Ì μé Ì μ ÊΠɱ Ì μ³μëμ - ³ É ÕÉ Ö ³μ Ê μé Ê. μ²êî Ò ³ ʲÓÉ ÉÒ ³μ ² μ Ö μ μ²öõé μ²μ ÉÓ, ÎÉμ μ- Í Ò, Ö Ò ³ ³ ±μ Ë Ê Í 11-Í - É ²Ö μí μ É ³ μ- μ É Í Ì μ³μëμ μ³ Í É, ³ ÕÉ μ Ê μé ÊÕ ÉμαÊ. ÎÓ É μ 18-³ É ²Ó μ Ê. ³ ± ³ ²Ó Ò, μ Õ μ É ²Ó Ò³ ³ É ²Ó Ò³ Ê - ³, ± ÊÉ ²Ó Ò Ë²Ê±ÉÊ Í, μöé μ, ² ±ÊÉ μ μ ± ÊÎ μ² μ μ Í 11-Í - É ²Ö. Œμ² ±Ê²Ö Ö ³ ± ³ μ± ²μÉ ÒÌ μ É É±μ Ì μ³μëμ μ³ ÊΠɱ. Í - ± ³μ É Ö μé ²Ó ÒÌ ²ÓË - ²Ó ÒÌ ÉÖ ² Ð Ì ³ ³ μ- ± ²μÉ ÒÌ μ É É±μ 11-Í - É ² ³ Ò² μ μ ÊÌ μ² ÒÌ μ ² ÉÖÌ Å μ ² É β- μ μ μ μ μ ±μ²óí μ ² É μéμ μ μ μ Ï ËËμ μ μ Ö Å ±μ ² É μ Ö μ μ³ (Lys296). ²Ö μ ² Ö μ² ² Ï Ì ³ μ± ²μÉ ÒÌ μ É É±μ, μ± Ê ÕÐ Ì É - ²Ó Ì μ³μëμ μ³ ÊΠɱ μ ²ÖÕÐ Ì μ ±μ Ëμ ³ Í μ Ò É μ ± μ 3 μé Î ² ³μ³ É ³μ ² μ Ö, ³ Ò² ² Ò Î ÉÒ ³ - Ö ³ Éμ³ ÒÌ ÉμÖ ³ Ê β- μ μ μ Ò³ ±μ²óíμ³ μ²μ Ò³ Ö μ³ ³ ³ μ± ²μÉ Ò³ μ É É± ³ Trp265, Tyr268 Leu266, Glu122 His211, É ± ³ Ê Éμ³μ³ μé μéμ μ μ Ö Ï ËËμ μ μ Ö Glu113, Glu181 Ser186. ²Ö μí ± ÉμÖ Ö ³ Ê ²Õ Ò³ ÉÖ ²Ò³ Éμ³μ³ ³ μ± ²μÉ μ μ μ É É± β- μ μ μ Ò³ ±μ²óíμ³ μ²ó μ ² 6- Éμ³ β- μ μ μ μ μ ±μ²óí, É ± ± ± μ ³ ² ³ ÓÏÊÕ μ μ ÉÓ. Œμ² ±Ê²Ö Ö ³ ± Trp265, Tyr268, Leu Í - É ²Ö μ ² É β- μ μ μ μ μ ±μ²óí. ˆ É μ, ÎÉμ Í -É - μ³ Í Ö É ²Ö μí Ë - μ²μ Î ±μ ±É Í μ μ Í Ê É ³ μ É É μ ±μ Ë Ê- Í H-VI α- ². Î É É Ö, ÎÉμ ÔÉ ³ Ö Ö ²ÖÕÉ Ö ±²ÕÎ Ò³ μ μ - ±É μ Ëμ ³Ò É ²Ó μ μ ³ É, μ μ μ μ ³μ É μ ÉÓ G- ²±μ³ (É ÊÍ μ³) [12, 15, 16, 25, 26, 47]. μ² É Ö, ÎÉμ H-VI α- ²Ó ³ É ³Ò
10 Œμ² ±Ê²Ö Ö Ë μ²μ Ö É ²Ó μ μ ³ É μ μ : ±μ³ ÓÕÉ μ ³μ ² μ 235 ² Ò ³μ É Ö μ É ²Ó Ò³ α- ²Ö³ [12], μôéμ³ê μ μ ² É μ²ó- Ï μ μ μ ÉÓÕ ± ³ Õ μ μ É Ìμ ËμÉμ² μ μ. ± Ò ± Ò É Ö μé, ÎÉμ É ³ μ μ³ μ ÉμÖ μ μ 11-Í - É ²Ó, μö ²ÖÖ μ É ² - É μ É, É ² Ê É ³ ±Ê H-VI α- ², μ - Î É μ μ ÉÓ μé Ð É μ É ÊÕ ±É Í Õ μ μ É ³- μé [16]. μ² Éμ μ, μ ±μ²ó±ê ³ Ì ³ ±É Í ( ³ μ É É μ μ μ²μ Ö H-VI α- ² ) Î É É Ö Ê ²Ó Ò³ ²Ö μ μ μ³ μ μ ³ É G- ²μ±- Ö Ò ÕÐ Ì Í Éμ μ [4], μ ³μ μ, ÎÉμ ÊÉ ³μ² ±Ê²Ö Ò ³ Ì ³Ò Ì É ² Í ±É μ³ μ ÉμÖ ²μ Î Ò É ±μ Ò³ μ μ.. 3. Œμ² ±Ê²Ö Ö ³ ± H-VI α- ² 11-Í - É ²Ö Î ²Ó Ò (t =0)(a) ±μ Î Ò (t =3 ) ( ) ³μ³ ÉÒ ³μ ² μ Ö. ) Š Ò ± É Î ÒÌ μé±²μ H-VI α- ² μé Ìμ μ ±μ Ë Ê Í ³μ ² μ ³μ² ±Ê²Ö μ ³ ± ³μ² ±Ê²Ò É Î 3. 1 Å μ μ Ì μ³μëμ μ Ê μ (11-Í - É ² ³); 2 Å μ ( μ μ Ì μ³μëμ μ Ê Ò) ³ Ò² μ Ò Î ÉÒ ± É Î ÒÌ μé±²μ H-VI α- ² ²Ö μ μ μ μ μ μ μ (. 3). ʲÓÉ ÉÒ ÔÉ Ì Î Éμ μ± ², ÎÉμ - ÊÉ É 11-Í - É ²Ö ²± ²Ó μ ³ Ö É ³ ±Ê μ Ö ÔÉμ ², ³ μ, Í Ê É ±μ Ëμ ³ Í μ Ò ³ Ö. Î Ö ± É Î ÒÌ μé- ±²μ μ É ÉμÎ μ ² ± ( μ² 1 A), ÔÉμ³ ÉμÖ ³ Ê H-VI α- ²ÓÕ 11-Í - É ² ³ ʳ ÓÏ É Ö. ÔÉμ Ö Ò² μ ² μ ³μ² ±Ê²Ö Ö ³ ± ³ μ± ²μÉ ÒÌ μ É É- ±μ H-VI α- ², μ² ² ±μ μ²μ ÒÌ ± 11-Í - É ²Õ, ³ μ Trp265, Tyr268 Leu266. ˆ É μ, ÎÉμ β- μ μ μ μ ±μ²óíμ 11-Í - É ²Ö μ- μ Ìμ É Ö, μ μ μ³, μ± Ê μ³ É Î ± Ì ³ μ± ²μÉ ÒÌ μ É É- ±μ [7, 9, 18]. Î É É Ö, ÎÉμ μ³ É Î ± ±² É É ÊÕ μ²ó μì ± ÊÎ μ, Ö μ ±μ Ë Ê Í 11-Í - É ²Ö É ³ μ μ³ ±É μ³ μ Éμ- Ö ³ É [15, 16, 25, 48]. μ μ ³ ÔÉμ³ Ê ²Ö É Ö Trp265, ±μéμ Ò Ìμ É Ö ÉμÖ μ±μ²μ 3,8 A μé É ²Ö, μ² μ É ÉμÎ μ³ ²Ö μ ± μ - Ö ²Ó ÒÌ Ô² ±É μ É É Î ± Ì ³μ É Ì μ³μëμ μ³ [7, 16]. Î É É Ö, ÎÉμ, μ μ Éμ μ Ò, β- μ μ μ μ ±μ²óíμ ²μ± Ê É Trp265, É ² ÊÖ, É ± ³ μ μ³, -VI α- ²Ó Ö É ³ μ μ³ê μ μ Ê - Ìμ ÉÓ ±É μ μ ÉμÖ, Ê μ Éμ μ Ò, Trp265 É ² Ê É Ô É Î ±
11 236 ²Ó ³.., μ²³ê μ μ.., É μ ± Œ.. Ò μ ÊÕ ± ÊÎ ÊÕ ±μ Ë Ê Í Õ β- μ μ μ μ μ ±μ²óí. Phe261 Tyr268, μ ³ - Õ ³ μ Ì Éμ μ, É ± ÕÉ ÊÕ μ²ó É ² Í β- μ μ μ μ μ ±μ²óí, μ ² ±É ²Ó μ ÎÊ É É ²Ó μ É É ²Ó ÒÌ ³ Éμ, É ± μí Ì ±É Í μ μ [16, 49]. ÉμÖÐ μé Ò² μ ² ³μ² ±Ê²Ö μ ³ ± μ³ É Î ± Ì ³ μ± ²μÉ ÒÌ μ É É±μ Trp265, Tyr268 Leu266 Î É ³ ± ³ Ö ³ Éμ³ ÒÌ ÉμÖ ³ Ê ÔÉ ³ ³ μ± ²μÉ Ò³ μ É É± ³ β- μ μ μ Ò³ ±μ²ó- Íμ³ 11-Í - É ²Ö (. 4, 5).. 4. Œμ² ±Ê²Ö Ö ³ ± H-VI α- ² ³ μ± ²μÉ ÒÌ μ É É±μ, Ìμ ÖÐ Ì Ö Ö μ³ 11-Í - É ² ³, Î ²Ó Ò (t =0)(a) ±μ Î Ò (t =3 ) ( ) ³μ³ ÉÒ³μ- ² μ Ö. 11-Í - É ²Ó μ Ï ±μ, ³ μ± ²μÉ Ò μ É É± Å ÒÌ ² ÊÉ É Leu266 ÔÉμ Ê ²ÊÎ μ. ² ³ Í μ ÒÌ Ë ²μ ³ Ò²μ μé³ Î μ μ ÒÎ μ μ ÔÉμ μ ³ μ± ²μÉ μ μ μ É É±. ² É ÉÊ ±É Î ± μ Ê ÕÉ Ö ËÊ ±Í μ ²Ó Ò μ É Leu266 μ μ²ó ± ± μ - É ³ μ μ μ ±É μ μ μ ÉμÖ Ö μ μ, É ± μ ±É Í. ˆ³ ÕÉ Ö Ò, μ ² μ ±μéμ Ò³ Leu266 É ±, ± ± Trp265, Ìμ É Ö μî Ó ² ±μ³ ÉμÖ ± β- μ μ μ μ³ê ±μ²óíê [50]. ʲÓÉ ÉÒ ³μ ² μ Ö μ± ², ÎÉμ Trp265 É Î É Í 11-Í - É - ²Ö Ì μ³μëμ μ³ ÊΠɱ É μ É Ö ² ± β- μ μ μ μ³ê ±μ²óíê ³ μ 2 A. ³ ÓÏ ÉμÖ ³ Ê ÔÉ ³ Ê ³ Éμ³μ μ É ²Ö É 3,8 A, ÎÉμ Ìμ μïμ ±μ ² Ê É ² É ÉÊ Ò³ Ò³. ³ ± ² Ö μ É ± αμμ Ò Ì - ±É μ ² É 380. Tyr268 É ± É μ É Ö ² ± β- μ μ μ μ³ê ±μ²óíê - ³ μ 1Ä2 A. ±É ² Ö ² Ò μ Õ Trp265, ³ μí ± Î É Ö ³ μ ± 400. ² Ê É, μ ±μ, μé³ É ÉÓ, ÎÉμ ² Tyr268 β- μ μ μ Ò³ ±μ²óíμ³ ³ ² ÉÊ Ë²Ê±ÉÊ Í ± ÒÌ ³ Éμ³ ÒÌ ÉμÖ É - μ É Ö ³ ÓÏ. Œμ μ μ²μ ÉÓ, ÎÉμ Ô² ±É μ É É Î ± ²Ò ³μ É Ö ³ Ê Tyr268 β- μ μ μ Ò³ ±μ²óíμ³ Ê³ ÓÏ ÕÉ μ μ ÉÓ Éμ³μ μ Ì Ê.
12 Œμ² ±Ê²Ö Ö Ë μ²μ Ö É ²Ó μ μ ³ É μ μ : ±μ³ ÓÕÉ μ ³μ ² μ μ, ÎÉμ μ Õ Î ²Ó Ò³ μ ÉμÖ ³ (t =0) ± 3 ³μ ² μ Ö Trp265 Tyr268 ²Ó μ Ì ÉÒ ÕÉ 11-Í - É ²Ó ÊÌ Éμ μ, Ì μ³ - É Î ± ±μ²óí É μ ÖÉ Ö μîé ²² ²Ó Ò³ Ê Ê Ê. É Ê²ÓÉ ÉÒ Ìμ μïμ ±μ ² ÊÕÉ É ² ³ μ μ² ÔÉ Ì μ³ É Î ± Ì ³ μ± ²μÉ É ² Í Ê Ì μ³μëμ ± ÊÎ μ ± μ ±μ Ë Ê Í.. 4 É ± μ ±μ ³ μ²μ Ö Leu266. ³μÉ - ³ ± ³ Ö ³ Éμ³ ÒÌ ÉμÖ ³ Ê Leu266 β- μ μ μ Ò³ ±μ²óíμ³ É ± Ìμ μïμ ³ É μ μ ÒÎ μ μ ÔÉμ μ ³ μ± ²μÉ μ μ μ É É± (. 5). 400 ÉμÖ ³ Ê Leu266 β- μ μ μ Ò³ ±μ²óíμ³ Ê³ ÓÏ É Ö ³ 6 A, ³ ÓÏ ÉμÖ ³ Ê ÔÉ ³ Ê ³ É μ É Ö μ±μ²μ 3,5 A.. 5. Œμ² ±Ê²Ö Ö ³ ± 11-Í - É ²Ö Leu266 ³μ² ±Ê² μ μ Î ²Ó Ò (t = 0) (a) ±μ Î Ò (t = 3 ) ( ) ³μ³ ÉÒ ³μ ² μ Ö. ) ³³ ³ Éμ³ ÒÌ ÉμÖ ³ Ê ² Î Ò³ Éμ³ ³ Leu266 Ê ² μ Ò³ Éμ³μ³ 3 β- μ μ μ μ μ ±μ²óí ˆ Ò³ ²μ ³, ³ Ê ÔÉ ³ Ê ³ Ê É ² É Ö ²Ó Ö Ô² ±É μ É É Î ± Ö Ö Ó. ² Ê É μé³ É ÉÓ, ÎÉμ ² Leu266 β- μ μ μ Ò³ ±μ²óíμ³ Î É - ²Õ ÉÓ Ö ±É Î ± ʲ μ μ ³μ³ É ³μ ² μ Ö, ± 400 ÔÉμÉ μí ± Î É Ö, ²Ó Ï ³ ³μ ² μ ³ μ μ²μ ÔÉ Ì Ê Éμ³μ μ É É Ö μ ÉμÖ Ò³. ³μÉ ³ Í μ ÒÌ Ë ²μ ² ±μ ³ É ÉÓ, ÎÉμ ³ ÉμÖ Ö μ Ìμ É μ²óï É Î É μ μ μé β- μ μ μ μ μ ±μ²óí. Éμ Ö ²Ö É Ö ÊÐ ²μ ÔÉμ μ μí, μ± μ É É Ö ±μ. Œμ μ, μ - ±μ, μ Ê ÉÓ ËÊ ±Í μ ²Ó ÊÕ μ²ó É ±μ ±μ Ëμ ³ Í μ μ É μ ±. ³, μ² É Ö, ÎÉμ Leu47 ÊÎ É Ê É μ É Í μ±μ μ Í Lys296 μ²ó ² μ μ ³μ² ±Ê²Ò μ μ [16]. μ ³μ μ, Leu266 ³μ É É ± ÊÎ É μ ÉÓ μ - É Í β- μ μ μ μ μ ±μ²óí.. 11 Ìμ μïμ μ, ÎÉμ ²μ ±μ ÉÓ β- μ μ μ μ μ ±μ²óí μ ² μ μ μ μé ( μ ² 400 ) μ² É Ö μ μ ²μ ±μ É Ê³Ö ³³ É Î Ò³ ³ É ²Ó Ò³ Ê ³ Leu266. Î ²Ó Ò ³μ³ É ³μ ² μ Ö (t =0) μ²μ ÔÉ Ì Ê ²Õ É Ö ± ±μ ³³ É. Trp265 Tyr268, μ- ³μ³Ê, ÔÉμ³ μí Ò ÉÊ ÕÉ μ² Ë ± Éμ μ ÔÉμ ±μ Ëμ ³ Í μ μ É μ ±. Î ³ ² μ μ É ²ÖÉÓ ³ Ò ³ É Ò ³μ² ±Ê²Ö μ ³ ± ÔÉ Ì ³ μ± ²μÉ ÒÌ μ É É±μ, Éμ μ É Ö Î É², ÎÉμ
13 238 ²Ó ³.., μ²³ê μ μ.., É μ ± Œ.. μí ³μ É Ö Leu266 β- μ μ μ Ò³ ±μ²óíμ³ (360Ä400 ) μ É μ- Í Ò ±μ Ëμ ³ Í μ ÒÌ É μ ± Trp265 (380 ) Tyr268 ( μ 500 ). ˆ Ò³ ²μ ³, ³μ μ μ²μ ÉÓ, ÎÉμ Î ² μ Ìμ É ² β- μ μ μ- μ μ ±μ²óí Leu266, μéμ³ Ë ± Í Ö μ μ³μðóõ Trp265 Tyr268. Œμ² ±Ê²Ö Ö ³ ± Glu122, His Í - É ²Ö μ ² É β- μ μ μ μ μ ±μ²óí. ˆ É μ, ÎÉμ -III -V α- ² ÊÎ É ÊÕÉ μí ±É Í μ μ- [51]. Î É É Ö, ÎÉμ ³μ É Glu122( -III) His211( -V) μ ²Ö É μ μ ÉÓ ÔÉ Ì α- ². É ³ ³ μ± ²μÉ Ò³ μ É É± ³ Ê ²Ö É Ö É ± μ²ó- Ïμ ³ - Ì ² μ É ± β- μ μ μ μ³ê ±μ²óíê 11-Í - É ²Ö. μ Ò³ É μ É Ê±ÉÊ μ μ ² [7] ³ Ê ÔÉ ³ ³ μ± ²μÉ Ò³ μ É É± ³ ÊÐ É Ê É μ μ μ Ö Ö Ó. ˆ Ò³ ²μ ³, ÉμÖ ³ Ê ³ μ² μ ÒÉÓ μ Ö ± 3 A. É É ²Ó μ, ³μ ² μ ³ ± ³μ² ±Ê²Ò μ μ μé ÊÉ É É ²Ö μ - É ²μ ÔÉμÉ Ë ±É (. 6, Ä ). ˆ Ê ± μ, ÎÉμ ³ ÓÏ ÉμÖ ³ Ê. 6. Œμ² ±Ê²Ö Ö ³ ± H-III(Glu122) H-V(His211) α- ² : Ä ) μ ( μ μ- Ì μ³μëμ μ Ê Ò); Ä ) μ μ Ì μ³μëμ μ Ê μ (11-Í - É ² ³) Î ²Ó Ò (t =0)(, ) ±μ Î Ò (t =3 ) (, ) ³μ³ ÉÒ ³μ ² μ Ö. 11-Í - É ²Ó μ Ï ±μ, ³ μ± ²μÉ Ò μ É É± Å μ Ñ ³ ÒÌ É Ê±ÉÊ ÒÌ Ëμ ³Ê²., ) ³³Ò ³ Ö ³ Éμ³ ÒÌ ÉμÖ ³ Ê ² Î Ò³ Éμ³ ³ Glu122 His211
14 Œμ² ±Ê²Ö Ö Ë μ²μ Ö É ²Ó μ μ ³ É μ μ : ±μ³ ÓÕÉ μ ³μ ² μ 239 ÔÉ ³ ³ μ± ²μÉ Ò³ μ É É± ³ μ É ²Ö É 3 A μéö μ ³ ³μ- ² μ Ö. Éμ É ²Ó É Ê É μ Éμ³, ÎÉμ ³ Ê Glu122 His211 É É ²Ó μ ÊÐ É Ê É Ê Éμ Î Ö μ μ μ Ö Ö Ó. ±μ ²ÊÎ ³μ ² μ Ö ³ ± ³μ² ±Ê²Ò μ μ 11-Í - É ² ³ ³Ò μ²êî ² μ Ò Ê²ÓÉ ÉÒ. μí É Í É ²Ö É Î 3 μ ² Î ² ³μ ² μ Ö μ Ìμ É Ê ² Î ÉμÖ Ö ³ Ê Glu122 His211 (. 6, Ä ). ³ ÓÏ ÉμÖ ³ Ê Glu122( 1) His211(ND1) Ê ² Î É Ö 3 μ6ä7a. ˆ Ò³ ²μ ³, ±² Ò É Ö Î É², ÎÉμ μ μ μ Ö Ö Ó ³ Ê Glu122 His211 É Ö, Í Éμ μ³ ÔÉμ μ μí Ö ²Ö É Ö, μ³ μ, 11-Í - É ²Ó. ² Ê É μé³ É ÉÓ, ÎÉμ ³ ÉμÖ Ö μ Ìμ É ² μ, ± αμμ μ. ³ μ Î 580 μ ² Î ² ³μ ² μ Ö μ Ìμ É ³ É μ Ê ² Î ÉμÖ Ö ³ Ê ² Î Ò³ Éμ³ ³ ÔÉ Ì ³ μ± ²μÉ ÒÌ μ É É±μ. Éμ Ò μ ÖÉÓ μ²ó 11-Í - É ²Ö ÔÉμ³ μí, ³ Ò² Î É Ò ³ Éμ³- Ò ÉμÖ Ö ³ Ê ÔÉ ³ ³ μ± ²μÉ Ò³ μ É É± ³ Éμ³μ³ 6 β- μ μ μ μ μ ±μ²óí. ² μ± ², ÎÉμ His211 μö ²Ö É ± ±μ -² μ ³ É μ ±μ μ³ μ ³ ± μé μï β- μ μ μ μ μ ±μ²óí. Éμ ³Ö μ Glu122, - μé, μ± ²μ Ó μ ÒÎ Ò³. Î ² É ² μé 0 μ 350 μ Ìμ É μ μ²óïμ ² β- μ μ μ Ò³ ±μ²óíμ³, É ³ Glu122 ±μ μéé ²± É Ö μé 11-Í - É ²Ö. Œ Éμ³ Ò ÉμÖ Ö Ê ² Î ÕÉ Ö ³ 2 A. ³ - Ö Ì ±É É ± ÔÉμ μ μí É μ μ μ² ÉÓ, ÎÉμ Î μ Ò μ μ μ μ Ö ³ Ê Glu122 His211 (580 ) Ö ²Ö É Ö ³μ É Glu122 β- μ μ μ μ μ ±μ²óí (350 ). ² Ê É É ± μé³ É ÉÓ, ÎÉμ ³μ É Glu122 β- μ μ μ μ μ ±μ²óí - Ï É Ê É μ μ μéê ³μ μ β- μ μ μ μ μ ±μ²óí (370 ). ˆ Ò³ ²μ ³, ³μ μ μ²μ ÉÓ, ÎÉμ Glu122 ³ É ±É μ ÊÎ É ±μ Ëμ ³ Í μ ÒÌ É μ - ± Ì ± ± ³μ μ É ²Ö, É ± μ ² Ï μ μ± Ê Ö. ʲÓÉ ÉÒ μ ³μ² ±Ê²Ö μ ³ ± Glu122 His211 Ìμ μïμ ±μ ² ÊÕÉ - ʲÓÉ É ³ É μ É Î ±μ μéò [12], Ò² Î É Ò Ô ³μ É Ö ³ μ± ²μÉ ÒÌ μ É É±μ Ì μ³μëμ μ³ ÊΠɱ 11-Í - É ² ³. ²Ö His211 - ÖÖ Ô Ö ³μ É Ö β- μ μ μ Ò³ ±μ²óíμ³ μ É ² 7,6 ±± ²/³μ²Ó (É.. ÔÉ Ê Ò μ μ²ó μ ²Ó μ ÉÖ ÕÉ Ö Ê ± Ê Ê), ²Ö Glu122 μ μ É ² +9,1 ±± ²/³μ²Ó (É.. ³ Ê β- μ μ μ Ò³ ±μ²óíμ³ ÔÉ ³ ³ μ± ²μÉ Ò³ μ É É±μ³ ÊÐ É ÊÕÉ ²Ó Ò ²Ò μéé ²± Ö). ² Ê É μé³ É ÉÓ, ÎÉμ μ Ì μ É μ μ ³ Ö μ ³ Ì ³ Ì ³μ É Ö Glu122 His211 ³μ² ±Ê² μ μ. ±, ³, μé Ì [7, 51, 52] ÊÉ É Ö, ÎÉμ ³μ É -III -V α- ² μ μ μ Ìμ É μ μ μ μ, Î μ μ μ μ μ μ Ö ³ Ê Glu122 His211. ÔÉμ³ ³μ É Ö ÔÉ Ì ³ μ± ²μÉ ÒÌ μ É É±μ ³ É ÕÉ Ö ² μ ± É ²² Î ±μ É Ê±ÉÊ É ³ μ μ μ μ μ [7, 52], ² μ É μ μ Ö ³ É μ μ I [51]. Ê μ μé [53] ÊÉ É Ö, ÎÉμ μ μ μ Ö Ö Ó ³ Ê Glu122 His211 É ³ μ μ³ μ ÉμÖ μ μ ÊÐ É Ê É, μ ÎÉμ μ É Ö ³ Ê -III -V α- ²Ö³ μ ±É Í. ²Õ μ³ ²ÊÎ, ³μ É Glu122 His211 μ - ²Ö É μ μ ÉÓ -III -V α- ², ±μ Ëμ ³ Í μ Ò ³ Ö ±μéμ ÒÌ μ ²μÐ É μ ÖÉ ± Ë μ²μ Î ±μ ±É Í μ μ. ʲÓÉ ÉÒ Ï Ì
15 240 ²Ó ³.., μ²³ê μ μ.., É μ ± Œ.. Î Éμ μ± Ò ÕÉ, ÎÉμ μ μ μ Ö Ö Ó ³ Ê Glu122 His211 ÊÏ É Ö - ʲÓÉ É É Ö 11-Í - É ²Ö Ì μ³μëμ Ò Í É, É.. Ê É ³ μ μ³, ±- É μ³ μ ÉμÖ ³μ² ±Ê²Ò. ±² Ò É Ö Î É², ÎÉμ 11-Í - É ²Ó ² É ±μ ² É ÒÌ ³μ É ² Ï ³ ²±μ Ò³ μ± Ê ³ ± ± Ò É -III -V α- ² Ê É Ì É ±μ³ Ö μ³ μ²μ μ ³μ³ É μ ²μÐ Ö ± É É. Œμ μ μ²μ ÉÓ, ÎÉμ ËμÉμ μ³ Í Ö Ì μ³μëμ - ÊÏ É μ Ô² ±É μ É É Î ± ³μ É Ö ² Ï ³ ²±μ Ò³ μ± Ê ³, Ë ± μ Ò μ ÔÉμ μ -III -V α- ² Î ÕÉ μ Ð ÉÓ Ö ±μ Ëμ ³ Í μ μ μ ÉμÖ, Ì ±É μ ²Ö μ μ μ μ μ. Éμ ÊÉ ³μ² ±Ê²Ö μ μ ÒÉ ³μ μ ³ É ÉÓ ± ± Ò ³μ³ É μ- Í Ìμ Ì μ³μëμ ± ± ² μ ÉμÖ Ö ³μÐ μ μ É μ É μ ÉμÖ ÔËË ±É μ μ μ É ³μ² ±Ê² G- ²μ±- Ö Ò ÕÐ μ Í Éμ Å μ μ. Œμ μ μ²μ ÉÓ, ÎÉμ ÔÉμ μ ÒÉ μ É ± Ê ² Î Õ É É ²Ó- μ É É ³Ò, Ö ²ÖÖ Ó, μ- ³μ³Ê, μ μ μ Ò²μ± ± μéμ μ É 11-Í - É ²Ö ± ± Ì μ³μëμ μ Ê Ò ± Ì Ò É μ ÔËË ±É μ ËμÉμ μ³ - Í. ± ³ μ μ³, ÊÉ É Ì μ³μëμ μ Í Ê É ±μ Ëμ ³ Í μ Ò - É μ ± ²±μ μ μ μ± Ê Ö, Ê Ö μ ³Ê, Éμ²Ó±μ μ É ³μ² ±Ê²Ê μ μ- μ ÉμÖ μ ÒÏ μ μéμ μ É ± ËμÉμ ±É Í, μ É ² Ê É ±É μ μ ÉμÖ. Œμ² ±Ê²Ö Ö ³ ± Glu113, Glu181, Ser Í - É ²Ö μ ² É μéμ- μ μ Ö Ï ËËμ μ μ Ö. μ ² μ ±² Î ± ³ É ² Ö³, Glu113 Ö ²Ö É Ö μé μ μ μ³ μéμ μ μ Ö Ï ËËμ μ μ Ö É ³ μ É μ- μ³ μ μ [54Ä56]. μ² μ ³μ É ± ³ Ê ÔÉ ³ Ê ³ É ² Ê É - ³μ É -III -VII α- ². Î É É Ö, ÎÉμ ÊÏ ÔÉμ μ ³μ É Ö ³μ É μ ÉÓ ± ±É Í μ μ, Éμ ÉÓ μ É Õ ³ μ μ μ É ±É - μ ÉÓ É ÊÍ [57]. ±μ μ³μðóõ ³ Éμ É μ É Ê±ÉÊ μ μ ² [7Ä9] É ²Ó μ μ Ò²μ μ Ê μ, ÎÉμ Ð É ±μ ³ μ± ²μÉ Ò μ É Éμ± (Glu181) μ²μ Ë ±- É Î ± ³μ³ Ì μ³μëμ μ³ Í É Å ÉμÖ 4 A μé Éμ³ Ê ² μ 12 μ² - μ μ Í 11-Í - É ²Ö, ÎÉμ μ É ÉμÎ μ ² ±μ ± μéμ μ μ Ö Ï ËËμ μ μ Ö. ²μ Éμ³, ÎÉμ, μ ² μ ʳ μ É Ê±ÉÊ μ μ, Glu181 Ìμ É Ö μ Éμ μ E-II ɲ ÊÉ ±μ μ μ μë ²Ó μ μ μ³, Éμ ÉÓ μ É ÉμÎ μ ² ±μ μé Ì μ³μëμ μ μ Í É [27]. μôéμ³ê ÓÏ μ²ó Glu181 ± ± μé μ μ ±μ ³ É ² Ó. Ð Ì μé Ì ( μ É μ É Ê±ÉÊ μ μ ² ) ÊÎ ³ÊÉ É ÒÌ Ëμ ³ μ μ, Glu113 Ò² ³ Ð É ²Ó ÊÕ ³ μ± ²μÉÊ, μ² ²μ Ó, ÎÉμ μé μ μ μ³ ³μ É ÒÉÓ Ê μ ³ μ± ²μÉ Ò μ É Éμ±, Glu113 [58, 59]. μ, ² μ É ± ³ÊÉ É ÒÌ Ëμ ³ μ μ Ò²μ μ± μ, ÎÉμ ³ Glu181 Ê ÊÕ ³ μ± ²μÉÊ μ É ± μ ² ² Õ É ²Ó μ É μéμ μ μ μ Ï ËËμ μ μ Ö [60]. ² Ê É μé³ É ÉÓ, ÎÉμ Ì μ³μëμ μ³ Í É μ μ μ μ μî ÒÌ 181- μ Í É ± Ìμ É Ö Glu, ±μéμ Ò É ²Ö É μ μ μ ³ÒÌ ±μ É - ÒÌ ³ μ± ²μÉ ÒÌ μ É É±μ É ²Ó ÒÌ ³ É Ì, ± ± μ Ò²μ μ± μ, ²Ê É μé μ μ μ³ μéμ μ μ μ Ï ËËμ μ μ Ö [61Ä63].
16 Œμ² ±Ê²Ö Ö Ë μ²μ Ö É ²Ó μ μ ³ É μ μ : ±μ³ ÓÕÉ μ ³μ ² μ 241 ŒÒ μ ² É ²Ó Ò ² ³μ² ±Ê²Ö μ ³ ± ³μ É Ö Glu113 Lys296 μ μ μ μ ²± Å μ, ±μéμ μ³ μéμ μ Ö Ö Ó Ï ËËμ μ μ Ö ³ Ê Ì μ³μëμ μ³ Lys296 μé ÊÉ É Ê É.. 7, a Ìμ μïμ μ, ÎÉμ ʲ μ ³μ³ É ³ ³μ ² μ Ö μ ³ ÓÏ ÉμÖ ³ Ê Éμ³μ³ μé ε- ³ μ Ê Ò Lys296 Éμ³ ³ ± ²μ- μ ± μ± ²Ó μ Ê Ò Glu113 μ É ²Ö É ³ μ 3 A. ±μ Î 1500 ÔÉμ ÉμÖ Ê ² Î É Ö μ 5,5 A. ³μÉ Ö Éμ, ÎÉμ μ ÔÉ Ì ³ μ± ²μÉ ÒÌ μ É É± μé μ μ²μ μ Ö Ò, μ ÉÖ ÕÉ Ö Ê ± Ê Ê, ± ± ² μ ²μ Ò μ ÉÓ, Ìμ ÖÉ Ö. ÊÉ É Ì μ³μëμ μ Ê Ò ÊÐ É μ ³ Ö É ³μ² ±Ê²Ö ÊÕ ³ ±Ê Glu113 μ μé μï Õ ± Lys , μ, ÎÉμ ÉμÖ ³ Ê Éμ³ ³ ± ²μ μ ± μ± ²Ó μ Ê Ò Glu113 Éμ³μ³ μé μéμ μ μ μ Ï ËËμ μ μ Ö Î ²Ó Ò ³μ³ É ³μ ² μ Ö μ É ²Ö É 3,3 A, ± ± ÔÉμ μ± μ ³ - Éμ μ³ É μ É Ê±ÉÊ μ μ ² ± É ²² μ μ, μ±μ²μ 5 A. 600 μé Î ² ³μ ² μ Ö μ μ ± αμμ μ Ê ² Î É Ö Ð 1,5 A. Éμ ³Ö Éμ³Ò Ê ² μ μé Glu113, μ ÊÕÐ É Ò Ö Ê ³ ³ μ± ²μÉ ³, ² ÕÉ Ö ± Éμ³Ê μé Ï ËËμ μ μ Ö ³ μ 1,5 A. Éμ μ Î É, ÎÉμ μé Í É ²Ó μ Ö Ö ± μ± ²Ó Ö Ê Glu113 μéμ É Ö μé Ö Ï ËËμ μ μ Ö, ³ -III α- ²Ó ÔÉμ³ ± ² É Ö. Ìμ ³ Ê Ò³ É μ É Ê±ÉÊ μ μ ², μ ² μ ±μéμ Ò³ - ÉμÖ ³ Ê Éμ³ ³ ± ²μ μ ± μ± ²Ó μ Ê Ò Glu113 Éμ³μ³ μé ε- ³ μ Ê Ò Lys296 μ É ²Ö É μ Ö ± 3,3 A, ³μ² ±Ê²Ö μ μ ³μ ² μ Ö ( - ÉμÖ μ Ö ± 6 A) ³μ É μ ÑÖ ÖÉÓ Ö ³ Î ± ³ μí ³ -III α- ², μ Ìμ ÖÐ ³ Ìμ ³μ² ±Ê²Ò É É Î ±μ μ ± É ²² Î ±μ μ μ ÉμÖ Ö ³ Î ±μ É ³ ÉÊ ³μ ² μ Ö 300 Š. ŒÒ μ ² É ± ² ³μ² ±Ê²Ö μ ³ ± Glu181 Ser186, Ìμ ÖÐ Ì Ö μ μ²ó μ ² ±μ ± μéμ μ μ³ê Ï ËËμ Ê μ μ Õ. Š ± μ. 8 9, É Î μ ³ ³μ ² μ Ö μ Í Ö Glu181 ±É Î ± ³ Ö É Ö μ μé μï Õ ± 11-Í - É ²Õ. ˆ ³³Ò ³ Éμ³ ÒÌ ÉμÖ ² Ê É, ÎÉμ ÉμÖ ³ Ê Glu181 Éμ³μ³ μé μéμ μ μ μ Ï ËËμ μ μ Ö μ ³ μ 6 A μ É Ò³ É μ É Ê±ÉÊ μ μ ². Éμ ÉμÖ μ- É ÉμÎ μ ² ±μ, ÎÉμ Ò Glu181 ³μ Ò μ² ÖÉÓ ËÊ ±Í Õ μé μ μ μéμ μ μ μ Ï ËËμ μ μ Ö μ μ μ É ³ μ μ³ μ ÉμÖ. μ Ï ³ Ò³, μ μ μ- μ É ³μ ÉμÖ ³ ³ Ê Éμ³μ³ μé μéμ μ μ μ Ï ËËμ μ μ Ö Éμ³μ³ ± ²μ μ ± μ± ²Ó μ Ê Ò Glu113 ( ³ μ 6 A). ŒÒ É ± μ ² μ ² ³ ±Ê Ser186 ³Ö ³μ ² μ Ö 3. - É ² ÒÌ ³³ Ì (. 9, Ä ) μ, ÎÉμ μ± ²Ó Ö Ê Ser186 Ìμ É Ö ³ μ μ ±μ μ³ ÉμÖ ± ± μé Éμ³ ± ²μ μ ± μ± ²Ó μ Ê Ò Glu181, É ± μé Éμ³ μé Ö Ï ËËμ μ μ Ö. Éμ ÉμÖ μ - ² É ²Ó μ 3 A. Œμ μ μ²μ ÉÓ, ÎÉμ ³ Ê Glu181 Ï ËËμ Ò³ μ μ ³ Ê É ² É Ö μ μ μ Ö Ö Ó μ μ μ μ, Î Ser186. Éμ ± É Ö Glu113, Éμ ³³ ³ Éμ³ ÒÌ ÉμÖ (. 9, Ä ) μ, ÎÉμ ³ ÓÏ ÉμÖ- ³ Ê Glu113 Ser186 μ ² É ²Ó μ 8 A, ³ Ê Glu113 Glu181 Å ² É ²Ó μ 10 A, ³ Ê Glu113 Éμ³μ³ μé μéμ μ μ μ Ï ËËμ μ μ- Ö Å 6 A. ³μÉ É Ì³ μ μ μ Ö μ, ÎÉμ Glu113, Glu181 ( Éμ³Ò ± ²μ μ 2 ± μ± ²Ó ÒÌ Ê ) Éμ³ μé Ï ËËμ μ μ Ö μ ÊÕÉ
17 242 ²Ó ³.., μ²³ê μ μ.., É μ ± Œ Œμ² ±Ê²Ö Ö ³ ± Glu113 Lys296 μ ( μ μ Ì μ³μëμ μ Ê Ò) ( Ä ) μ μ ( Ä ) Î ²Ó Ò (t =0)(, ) ±μ Î Ò (t =3 ) (, ) ³μ³ ÉÒ ³μ ² μ- Ö., ) ³³Ò ³ Ö ³ Éμ³ ÒÌ ÉμÖ ³ Ê ² Î Ò³ Éμ³ ³ Glu113 Éμ³μ³ μé ε- ³ μ Ê Ò Lys296. Éμ³Ò Ê ² μ μ μ Î Ò Ò³ Ï ± ³, ± ²μ μ Å ± Ò³, μé Å ³, μ μ μ Å ²Ò³. 8. Œμ² ±Ê²Ö Ö ³ ± 11-Í - É ²Ö ³ μ± ²μÉ ÒÌ μ É É±μ Glu113, Glu181, Ser186 μ μ Î ²Ó Ò (t =0)( ) ±μ Î Ò (t =3 ) ( ) ³μ³ ÉÒ ³μ ² μ - Ö. Éμ³Ò Ê ² μ μ μ Î Ò Ò³ Ï ± ³, ± ²μ μ Å ± Ò³, μé Å ³, μ μ μ Å ²Ò³
18 Œμ² ±Ê²Ö Ö Ë μ²μ Ö É ²Ó μ μ ³ É μ μ : ±μ³ ÓÕÉ μ ³μ ² μ Ä ) ³³Ò ³ Ö ³ Éμ³ ÒÌ ÉμÖ ³ Ê ² Î Ò³ Éμ³ ³ Glu181 Éμ³μ³ μé μéμ μ μ Ö Ï ËËμ μ μ Ö ( ), Ser186 Éμ³μ³ μé μéμ- μ μ Ö Ï ËËμ μ μ Ö ( ), Glu181 Ser186 ( ), Glu113 Ser186 ( ), Glu113 Glu181 ( ), Glu113 Éμ³μ³ μé μéμ μ μ Ö Ï ËËμ μ μ Ö ( ). ) Ì ³ ³μ É Ö Glu181, Ser186, Glu113 Éμ³ μé μéμ μ μ Ö Ï ËËμ μ μ Ö É Ê μ²ó ±, Ser186 ( ÉμÎ, μ μ± ²Ó Ö Ê ) Ìμ É Ö μé ±, μ- ÖÕÐ ³ Glu181 Éμ³ μé (. 9, ). ± ³ μ μ³, Ï ³μ ² ² Ê É, ÎÉμ Glu181 Ser186 ³μ ÊÉ μ ÉÓ o²óï ±² É ² Í Õ μéμ μ μ μ Ï ËËμ μ μ Ö μ Õ Glu113. Œμ μ μ²μ ÉÓ, ÎÉμ μé ² μ μ²μ Glu113 μé Éμ³ μé Ï ËËμ μ μ Ö (6 A, 3,3 A μ Ò³ É μ É Ê±ÉÊ μ μ ² ) Ì ±É μ ²Ö μ μ μ É ³ μ μ³ μ ÉμÖ. μ± Glu113 Ìμ É Ö μ²óïμ³ ÉμÖ, ³Ê É Ê μ ±Í É μ ÉÓ μéμ Ï ËËμ μ μ Ö, ±μéμ μ É ² μ μ Glu181 Ser186. μ ± ± Éμ²Ó±μ μ Ìμ É μ ²μÐ ± É É, ± ± ² É ÔÉμ μ, ² Ô² ±É μ μ ²μÉ μ É μ³ μ μ³ É ², Ô² ±É μ É É -
19 244 ²Ó ³.., μ²³ê μ μ.., É μ ± Œ.. Î ± ³μ É Ö Ì μ³μëμ ²±μ Ò³ μ± Ê ³ ÊÏ ÕÉ Ö. μ ³μ μ, ÎÉμ ÔÉμ³ Glu113 É μ É Ö ² ± Éμ³Ê μé μéμ μ μ Ö Ï ËËμ μ μ Ö. ÔÉμ³ μ É μ ³μ É Glu113 Ð μéμ μ Ò³ Ï ËËμ Ò³ μ μ ³ É μ É Ö μ² ²Ó Ò³, Î ³ ³μ É μ ² μ Glu181, μ μ μ μ Î Ser186. ʲÓÉ É ÔÉμ μ μéμ É μ μ Ö ³ É μ μ II ² ±μ Ìμ É ± Glu113, ±μéμ Ò μ ÔÉμ μ Ìμ ² Ö μ μ - μ³ μ ÉμÖ [64, 65]. Š ˆ ÉμÖÐ μé μ²ó μ ³ ³ Éμ μ ±μ³ ÓÕÉ μ μ ³μ ² μ Ö μ- μ É ²Ó μ ² μ ³μ² ±Ê²Ö μ ³ ± μ μ, μ Ð μ Ì μ³μëμ ÊÕ Ê Ê (11-Í - É ²Ó), μ μ μ μ μ. ³μÉ Ö Éμ, ÎÉμ Ï ³μ ² μ μ, Ê ÊÎ ³ ³ Ò³ ²±μ³, Ìμ É Ö μ μ³ μ± Ê, μ ³μ² ±Ê²Ö Ö ³ ± Ìμ É Ö Ìμ μï ³ μμé É É Ô± ³ É ²Ó Ò³ ² μ Ö³ [7, 18] É μ É Î ± ³ ³μ ²Ö³ μ μ ² μ³ μ± Ê [10, 12, 15]. Ï Î ÉÒ μ± ² Ò μ± Ê μ Ó Ê μ Ö μî μ É Ë ³ Éμ N-±μ Í μ μ² É μ Í ÊÉ ±μ ÒÌ É ²Ó μ Õ Í Éμ ² ³ É Î ± ³ μ- ³ μ³ [66], ÎÉμ Ìμ μïμ ±μ ² Ê É Ò³ É μ É Ê±ÉÊ μ μ ² [7, 18]. Éμ É ± μμé É É Ê É É Ò³ É ² Ö³ μ μ μ² ÊÉ ±μ μ μ μ- ³ ³μ² ±Ê²Ò ± ± É ² Éμ ËμÉμ Í Éμ μ ³ ³ [67Ä69]. ˆ É μ É ±, ÎÉμ É ³ μ μ³ μ ÉμÖ É ²Ó μ μ ³ É Ì μ³μëμ ± ± ² - É μ É É ² Ê É ³ ±Ê H-VI α- ², μ Î É μ - μ ÉÓ μé Ð É μ É ÊÕ ±É Í Õ μ μ Î É ²Ó ÒÌ Ô² ±É μ É É - Î ± Ì ³μ É Trp265 [7, 16]. ˆ Ï ³μ ² ² Ê É, ÎÉμ μ³ ³μ Trp265 μé Ð μ É μ ±É Í μ μ ÊÎ É ÊÕÉ Ð Tyr268 Leu266. ³μÉ ³μ² ±Ê²Ö μ ³ ± ³μ μ Ì μ³μëμ (11-Í - É ²Ö) É Î 3 ³μ ² μ Ö ³ μ± μ, ÎÉμ μ Ìμ É μ μ μé β- μ μ μ μ μ ±μ²óí μ± Ê 6Ä 7- Ö ³ μ 60 μé μ É ²Ó μ Î ²Ó μ ±μ Ë Ê Í 11-Í - É ²Ö (PDB-Ë ² 1HZX, Í Ó. 1, a [7, 18]). Éμ μ ² Ê É Ö É μ É Î ± ³ Ô± ³ É ²Ó Ò³ Ò³, μ ² μ ±μéμ Ò³ β- μ μ μ μ ±μ²óíμ É ³ μ μ³ μ ²ÊÎ μ³ μ ÉμÖ μ μ μ ÊÉμ ³ μ 50Ä65 μé μ - É ²Ó μ ²μ ±μ É ² μ É Ê±ÉÊ Ò μ μ μ μ 11-Í - É ²Ö [15, 17]. ʲÓÉ ÉÒ Ï Ì Î Éμ Éμ μ ÒÌ Ê ²μ μ μ μéμ ³ É ²Ó ÒÌ Ê μ² μ μ Í 11-Í - É ²Ö (40 30 μμé É É μ) Ìμ μïμ μ ² ÊÕÉ Ö Ô± - ³ É ²Ó Ò³ Ò³ ŸŒ - ±É μ ±μ, Ê ²Ò μé±²μ Ö ±Éμ μ 9Ä 19 13Ä 20 μé μ, ±Ê²Ö μ ËμÉμ Í Éμ μ ³ ³, μ É ²ÖÕÉ μμé É É μ [45]. ± ³ μ μ³, ² ³ Ö ³ ³μ ²Ó μé μ Î É μ ³ Ò³ É ² - Ö³ μ ±μ Ëμ ³ Í ³μ² ±Ê²Ò μ μ É ³ μ μ³ μ ÉμÖ Ìμ μïμ μ ² Ê É Ö Ê²ÓÉ É ³ ³ μ Ì Ô± ³ É ²Ó ÒÌ É μ É Î ± Ì μé μ μ É Ê±ÉÊ ËÊ ±Í μ ²Ó ÒÌ μ É Ì. Éμ μ μ²ö É μ± ³ μ ÉÓ μ²êî Ò Ê²ÓÉ ÉÒ ³μ² ±Ê²Ê μ μ in vivo. μ² Éμ μ, ³ Ò ³ ³ Éμ Ò ±μ³ ÓÕÉ μ μ
20 Œμ² ±Ê²Ö Ö Ë μ²μ Ö É ²Ó μ μ ³ É μ μ : ±μ³ ÓÕÉ μ ³μ ² μ 245 ³μ ² μ Ö ÕÉ μ ³μ μ ÉÓ ²Ó μ³ ³ ÏÉ ³ ²Õ ÉÓ ±μ Ëμ - ³ Í μ Ò É μ ± É Í 11-Í - É ²Ö μ, É.. μí Ë μ²μ Î ±μ Í μ μ. ʲÓÉ É ÔÉμ μ Ì μ³μëμ Í Ê É ²± É ± É μ ±, ±μéμ Ò μ ÖÉ μ μ μ ÉμÖ Ò μ±μôëë ±É μ μ Éμ μ μ Í Éμ ( μ³ ³, ÎÉμ ±μ μ ÉÓ ± Éμ Ò ÒÌμ É μ ËμÉμ- Ì ³ Î ±μ ±Í Å ËμÉμ μ³ Í 11-Í - É ²Ö Å ±²ÕÎ É ²Ó μ Ò μ± ). μ ³ μ ÔÉ ³ Ì μ³μëμ Ö Ê μ μ Ò ÉÊ É ± Î É ³μÐ μ μ ² - É μ É, ÔËË ±É μ μé Ð ÕÐ μ μ μ ÉÓ μ μ É - μ μ ³μ É Ö G- ²±μ³ (É ÊÍ μ³) É ³ μ É μ μ³ μ ÉμÖ - É ²Ó μ ±² ɱ [5, 6, 16]. ±, ³, É ³ μ μ³ μ ÉμÖ μ μ μ Ìμ É μ μ μ² μ μ ³μ É ± ³ Ê Glu113 Lys296. Ò ÔÉμ μ ³μ É ± μ É ± ±É Í É ²Ó μ μ ³ É. μé Ð μ É μ μ Ò É ³ μé μ É É Ö ÊÉ É ³ 11-Í - É ²Ö. Ê ³ ³ μ³, 11-Í - É ²Ó Ò ÉÊ- É μ² ² - É μ É, Ö ²Ö É Ö É ² Í Ö H-VI α- ² Î É ²Ó ÒÌ Ô² ±É μ É É Î ± Ì ³μ É 11-Í - É ²Ö Trp265 [7, 16]. Î É É Ö, ÎÉμ β- μ μ μ μ ±μ²óíμ Ì μ³μëμ ²μ± Ê É Trp265, É ² ÊÖ Õ -VI α- ²Ó Ö É ³ μ μ³ê μ μ Ê Ìμ ÉÓ ±É μ μ ÉμÖ. ³ Ï ³μ ² μ, ÎÉμ μ³ ³μ Trp265 ÔÉμ³ μí μé Ð Ö μ É μ ±É Í μ μ É ³ μé ÊÎ É ÊÕÉ Ð Tyr268 Leu266. ʲÓÉ ÉÒ ±μ³ ÓÕÉ μ μ ³μ ² μ Ö ³ ÕÉ μ μ É Î ±μ Î. ±, - ³, ³ Éμ ³ ² μ μ ³ÊÉ ² Ò³ μ μ ³ Ò²μ Ò μ - ² μ ÉÓ μ²ó Leu266 μí Ì É ² Í H-VI α- ² ³μ μ Ì μ³μëμ. ² É ÉÊ É ± Ì ³ É Ö. ˆ Ò³ ²μ ³, ³μ² ±Ê²Ö μ ³μ ² μ, μ μ Éμ μ Ò, É μ ³μ μ ÉÓ É ÉÓ ±μ ± É Ò Î ²Ö μ ² ÊÕÐ Ô± ³ É ²Ó μ μ ±, Ê μ Éμ μ Ò, μ μ²ö É μ Ò ÉÓ É ²ÖÌ ²μ Ò ÊÉ ³μ² ±Ê²Ö Ò ³ Ì ³Ò, ±μ- Éμ Ò ²μ μ, μ Î μ ³μ μ ÊÎ ÉÓ Ô± ³ É ²Ó Ò³ ³ Éμ ³. ± ³ μ μ³, ÉμÖÐ μé ³Ò Ö² μ ÒÉ±Ê ±μ³ ÓÕÉ μ μ ³μ- ² μ Ö Ë μ²μ Î ± Ì ËÊ ±Í É ²Ó μ μ ³ É μ μ ÊÉ ³μ- ² ±Ê²Ö μ³ Ê μ μ μ Í. Î É μ É, ³Ò μ ÒÉ ² Ó ³μÉ ÉÓ ÊÉ - ³μ² ±Ê²Ö Ò ³ Ì ³ Í μ μ, Ìμ ±μéμ μ μ ³μ² ±Ê² É ²Ó μ μ ³ É μ É É Ê ± ²Ó Ò ËμÉμÌ ³ Î ± μ É ± ± ²μ±-ËμÉμ Í Éμ μ μ ³ μ, Ê ÊÎ G- ²μ±- Ö Ò ÕÐ ³ Í Éμ μ³, Ìμ É Ö É ³ μé - ±É μ³ μ ÉμÖ ±É Î ± μ μ ± ³μ É Õ G- ²±μ³. ÔÉ ËÊ ±Í μ ²Ó ÒÌ μ É μ μ Í ²Ó μ Ò ²Ö μ ÊÐ É ² Ö μ ³ ²Ó- μ μ Ë μ²μ Î ±μ μ μí É ³ μ É μ μ É ²Ó μ ±² ɱ Å μí ËμÉμÉ Ê±Í. μé Ò² Ò μ² μ ± ±μ³ ÓÕÉ Ò³ É Ì Î ± ³ É ³ μ Éμ ÒÎ ² É ²Ó μ É μë ± ˆ É ÉÊÉ Ë Î ± Ì Ì ³ Î ± Ì - ² μ, ˆŠ, Ÿ μ Ö (Computational Astrophysics Laboratory (CAL) of the Institute of Physical and Chemical Research (RIKEN), Japan). ŒÒ ² μ ³ μ Éμ Õ ±μ³ ÓÕÉ μ ³Ö, μ É ² μ ²Ö μéò Ê ±μ³ ÓÕÉ ±μ³ ÓÕ- É Í ²Ó μ μ Î Ö MDGRAPE-2 Í ²ÓÕ μ Ö Î Éμ ³μ² ±Ê²Ö μ ³ ± ²±μ ÒÌ ³μ² ±Ê². Éμ Ò ² μ Ò ±Éμ Ê μ Éμ μë μ Ê Toshikazu Ebisuzaki μ ±Ê μ ³³ ÒÌ ² Í μ ÒÌ μ ʱÉμ ±μ³ ÓÕÉ μ MDGRAPE-2.
21 246 ²Ó ³.., μ²³ê μ μ.., É μ ± Œ.. μé Ò² μ μ ³³μ ËÊ ³ É ²Ó ÒÌ ² μ ʳ μ É Î ±μ Ô± ³ É ²Ó μ ÊÎ μ Ò Ì ³ Î ±μ Ö ³ Ì - ³μ Ï Ì Ì ³ Î ± Ì ±Í μí μ ( μ ³³ º 1 Œ ), Éμ³ ˆ º , μ ³³μ ËÊ ³ É ²Ó ÒÌ ² μ ʳ μ²μ Î ± ³ Ì ³Ò ʲÖÍ ÊÉ Ò μ Í μ - Ö ÒÌ É ³. ˆ Š ˆ 1. Mirzadegan T. et al. // Biochemistry V. 42. P. 2759Ä Hubbell W. L. et al. // Adv. Protein Chem V. 63. P. 243Ä Okada T. et al. // Trends Biochem. Sci V. 26. P. 318Ä Gether U., Kobilka B. K. // J. Biol. Chem V P Ä Buczylko J. et al. // J. Biol. Chem V P Ä Melia T. J. Jr. et al. // Biophys. J V. 73. P. 3182Ä Palczewski K. et al. // Science V P. 739Ä Liang Y. et al. // J. Biol. Chem V P Ä Okada T. et al. // J. Mol. Biol V P. 571Ä Sugihara M. et al. // Biochemistry V. 41. P Ä Singh D. et al. // Biochemistry V. 40. P. 4201Ä Crozier P. S. et al. // J. Mol. Biol V P. 493Ä Imamoto Y. et al. // Biochemistry V. 35. P. 6257Ä Liu R. S. H., Colmenares L.U. // Proc. of Nat. Acad. Sci. USA V P Ä Saam J. et al. // Biophys. J V. 83. P. 3097Ä Menon S. T., Han M., Sakmar T. P. // Physiol. Rev V. 81. P. 1659Ä Salgado G. F. J. et al. // Biochemistry V. 43. P Ä Teller D. C. et al. // Biochemistry V. 40. P. 7761Ä Haran G. et al. // J. Phys. Chem. A V P. 2202Ä Kandori H. et al. // Chem. Phys. Lett V P. 271Ä Peteanu L. A. et al. // Proc. of Nat. Acad. Sci. USA V. 90. P Ä Dartnall H. // Vision Res V. 8. P. 339Ä Kim J. E., Tauber M. J., Mathies R. A. // Biophys. J V. 84. P. 2491Ä2501.
22 Œμ² ±Ê²Ö Ö Ë μ²μ Ö É ²Ó μ μ ³ É μ μ : ±μ³ ÓÕÉ μ ³μ ² μ Kandori H. et al. // J. Am. Chem. Soc V P. 2669Ä Spooner P. J. R. et al. // J. Mol. Biol V P. 719Ä Réohrig U. F., Guidoni L., Rothlisberger U. // Biochemistry V. 41. P Ä Î ±μ... // μμ. Ì ³ Ö , º Ä MOE (Molecular Operating Environment). used within 2002Ä2003, by license of CAL RIKEN. 29. Berendsen H. J. C. et al. // J. Chem. Phys V. 81. P. 3684Ä Case D. A. et al. AMBER 5. Univ. of California Pearlman D. A. et al. // Comp. Phys. Commun V. 91. P. 1Ä Ponder J. W., Case D. A. // Adv. Prot. Chem V. 66. P. 27Ä Narumi T. et al. // Mol. Simulation V. 21. P. 401Ä Narumi T. et al. // Proc. of the 5th Intern. Conf. on Signal Processing. Beijing, P. 575Ä CornellW.D.etal.// J. Am. Chem. Soc V P. 5179Ä Jorgensen W. L., Chandrasekhar J., Madura J. D. // J. Chem. Phys V. 79. P. 926Ä Ryckaert J. P., Ciccotti G., Berendsen H. J. C. // J. Comp. Phys V. 23. P. 327Ä μ²³ê μ μ... // Ÿ T. 34, Ò. 2. C. 474Ä Kholmurodov K., Ebisuzaki T. // ICMS-CSW2004. Tsukuba, V. C4. P. 9Ä Sayle R. A., Milner-White E. J. // Trends in Biochem. Sci V. 20. P. 374Ä Koradi R., Billeter M., Wéuthrich K. // J. Mol. Graphics V. 4. P. 51Ä Han M., Smith S. O. // Biochemistry V. 34. P. 1425Ä Verdegem P. J. et al. // Biochemistry V. 38. P Ä Lin S. W. et al. // J. Phys. Chem V P. 2787Ä Grobner G. et al. // FEBS Lett V P. 201Ä Yamada A. et al. // Photochem. Photobiol V. 79. P. 476Ä Janz J. M., Farrens D. L. // J. Biol. Chem V P Ä Creemers A. F. et al. // Proc. of Nat. Acad. Sci. USA V. 99. P. 9101Ä Jager S. // Biochemistry V. 36. P Ä Nakanishi K. et al. // Biophys. Chem V. 56. P. 13Ä Beck M., Sakmar T. P., Siebert F. // Biochemistry V. 37. P. 7630Ä Fahmy K. et al. // Proc. of Nat. Acad. Sci. USA V. 90. P Ä10210.
23 248 ²Ó ³.., μ²³ê μ μ.., É μ ± Œ PatelA.B.etal.// Proc. of Nat. Acad. Sci. USA V. 101, No. 27. P Ä Nathans J. // Biochemistry V. 29. P. 937Ä Sakmar T. P., Franke R. R., Khorana H. G. // Proc. of Nat. Acad. Sci. USA V. 86. P. 8309Ä Zhukovsky E. A., Oprian D. D. // Science V P. 928Ä Robinson P. R. et al. // Neuron V. 9. P. 719Ä Rao V. R., Oprian D. D. // Annu. Rev. Biophys. Biomol. Struct V. 25. P. 287Ä Sakmar T. P. // Prog. Nucleic Acid Res. Mol. Biol V. 59. P. 1Ä Yan E. C. Y. et al. // Biochemistry V. 41. P. 3620Ä Terakita A., Yamashita T., Shichida Y. // Proc. of Nat. Acad. Sci. USA V. 97. P Ä Terakita A. et al. // Nat. Struct. Mol. Biol V. 11. P. 284Ä Ota T. et al. // Biochemistry V. 45. P. 2845Ä Jager F. et al. // Biochemistry V. 33. P Ä Kuwata O. et al. // Biochemistry V. 66. P. 1588Ä1608 (in Russian). 66. μ²³ê μ μ.., ²Ó ³.., É μ ± Œ.. // μ. Ë μ². Ê. ³. ˆ. Œ. Î μ Ä Cha K., Reeves P. J., Khorana H. G. // Proc. of Nat. Acad. Sci. USA V. 97. P. 3016Ä Liu X., Garriga P., Khorana H. G. // Proc. of Nat. Acad. Sci. USA V. 93. P. 4554Ä Janz J. M., Fay J. F., Farrens D. L. // J. Biol. Chem V P Ä μ²êî μ 29 Ö Ö 2007.
Ó³ Ÿ , º 5(147).. 777Ä786. Œ ˆŠ ˆ ˆ Š ƒ Š ˆŒ. ˆ.. Š Öαμ,. ˆ. ÕÉÕ ±μ,.. ²Ö. Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê
Ó³ Ÿ. 2008.. 5, º 5(147).. 777Ä786 Œ ˆŠ ˆ ˆ Š ƒ Š ˆŒ ˆŒˆ Šˆ Œ Š ƒ ˆŒ œ ƒ - Ÿ ˆ.. Š Öαμ,. ˆ. ÕÉÕ ±μ,.. ²Ö Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê μ± μ, ÎÉμ ² ³ Ö Éμ³ μ-ô³ μ μ μ ±É μ³ É μ Ìμ É μ μ ³μ² ±Ê² CN CO 2 N 2. ±
ˆ Œ ˆŸ Š ˆˆ ƒ Šˆ ƒ ƒ ˆ Šˆ ˆ ˆ Œ ˆ
Ó³ Ÿ. 2007.. 4, º 5(141).. 719Ä730 ˆ ˆ ƒˆÿ, Š ƒˆÿ ˆ Ÿ Ÿ Œ ˆ ˆ ˆ Œ ˆŸ Š ˆˆ ƒ Šˆ ƒ ƒ ˆ Šˆ ˆ ˆ Œ ˆ Š Œ Œ ˆ.. Š Öαμ,. ˆ. ÕÉÕ ±μ,.. ²Ö Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê μ ÖÉ Ö Ê²ÓÉ ÉÒ μéò μ ³ Õ ±μ Í É Í CO 2 O 2 ϲ μì
ˆ ˆ ˆ ˆˆ γ-ˆ ˆŸ ˆ Š Œ ˆ Œ œ Š ˆˆ
Ó³ Ÿ. 2008.. 5, º 2(144).. 219Ä225 ˆ ˆ ƒˆÿ, Š ƒˆÿ ˆ Ÿ Ÿ Œ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ Œ Œ ˆ ˆ ˆ ˆˆ γ-ˆ ˆŸ ˆ Š Œ ˆ Œ œ Š ˆˆ.. Šμ ²μ a,.. Š,.. μ ±μ,.. Ö a,.. ² ± a,.. ² Õ± a a ÊÎ μ- ² μ É ²Ó ± É ÉÊÉ Ö μ Ë ± ³... ±μ ²ÓÍÒ Œμ
P ƒ.. Š ³ÒÏ,.. Š ³ÒÏ,.. ± ˆ ŒˆŠˆ Š ˆŠ
P9-2008-53 ƒ.. Š ³ÒÏ,.. Š ³ÒÏ,.. ± ˆ ŒˆŠˆ Š ˆŠ ˆ Œ MATLAB Š ³ÒÏ ƒ.., Š ³ÒÏ.., ±.. P9-2008-53 Î ÉÒ ³ ± Êα Í ±²μÉ μ Ì É ³ MATLAB É ÉÓ μ± μ ³μ μ ÉÓ ³ Ö Œ LAB ²Ö ÊÎ ÒÌ Î - Éμ Ë ± Ê ±μ É ², Î É μ É ²Ö μ Ö
ƒê,.. ± É,.. Ëμ μ. ˆŸ Œ ƒ ˆ ƒ Ÿ ˆ ˆˆ ˆ ˆ ˆ Šˆ- ˆŒŒ ˆ ƒ Œ ƒ ˆ. ² μ Ê ² ² ±É Î É μ
13-2009-159.. ƒê,.. ± É,.. Ëμ μ Š ˆŒ œ ˆ ˆ ˆŸ Œ ƒ ˆ ƒ Ÿ ˆ ˆˆ ˆ ˆ ˆ Šˆ- ˆŒŒ ˆ ƒ Œ ƒ ˆ ² μ Ê ² ² ±É Î É μ ƒê.., ± É.., Ëμ μ.. 13-2009-159 ± ³ É ²Ó μ ² μ Ê ² Î Ö ³ É μ μ μ²ö Ð Í ² Î ± - ³³ É Î μ μ ³ É μ ³
P É Ô Ô² 1,2,.. Ò± 1,.. ±μ 1,. ƒ. ±μ μ 1,.Š. ±μ μ 1, ˆ.. Ê Ò 1,.. Ê Ò 1 Œˆ ˆŸ. ² μ Ê ² μ Ì μ ÉÓ. É μ ±, Ì μé μ Ò É μ Ò ² μ Ö
P11-2015-60. É Ô Ô² 1,2,.. Ò± 1,.. ±μ 1,. ƒ. ±μ μ 1,.Š. ±μ μ 1, ˆ.. Ê Ò 1,.. Ê Ò 1 Œ Œ ˆ Š Œ ˆ ˆ Œˆ ˆŸ ƒ Š ˆŒ Š ² μ Ê ² μ Ì μ ÉÓ. É μ ±, Ì μé μ Ò É μ Ò ² μ Ö 1 Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê 2 Œμ μ²ó ± μ Ê É Ò
ˆ Œ ˆ Ÿ ˆ ˆŸ Ÿ - ˆ ˆ Šˆ Š ˆŸˆ
Ó³ Ÿ. 2015.. 12, º 1(192).. 256Ä263 ˆ ˆ ƒˆÿ, Š ƒˆÿ ˆ Ÿ Ÿ Œ ˆ ˆ ˆ Š ˆ ˆ Œ ˆ Ÿ ˆ ˆŸ Ÿ - ˆ ˆ Šˆ Š ˆŸˆ.. ƒê,.. μ Ö, ƒ.. ³μÏ ±μ 1 Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê μ μ Ò μμé μï Ö ³ Ê μ ³ Ê ³Ò³ μ Í μ Ò³ ² Î ³ μ ³ É μ- ÊÕÐ
P Ë ³μ,.. μ μ³μ²μ,.. ŠμÎ μ,.. μ μ,.. Š μ. ˆ œ ˆ Š Œˆ ŠˆŒ ƒ Œ Ÿ ˆŸ Š ˆ ˆ -ˆ ˆŠ
P9-2008-102.. Ë ³μ,.. μ μ³μ²μ,.. ŠμÎ μ,.. μ μ,.. Š μ ˆ œ ˆ Š Œˆ ŠˆŒ ƒ Œ Ÿ ˆŸ Š ˆ ˆ -ˆ ˆŠ Ë ³μ... P9-2008-102 ˆ μ²ó μ Ô± μ³ Î ± ³ μ³ ²Ö μ²êî Ö Êα μ μ - ÉμÎ ± μ²êî É ÒÌ Ê ±μ ÒÌ Êαμ 48 Ö ²Ö É Ö μ μ ±²ÕÎ
ˆŒ œ ƒ ƒ ˆ ˆŸ ˆ Š ˆ 137 Cs Š ˆ Œ.
Ó³ Ÿ. 2017.. 14, º 6(211).. 630Ä636 ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ. Š ˆŒ ˆ Š ˆŸ ˆŸ ˆŒ œ ƒ ƒ ˆ ˆŸ ˆ Š ˆ 137 Cs Š ˆ Œ. œ.., 1,.. ³,. ƒ. Š ² ±μ,.. ³ ±,.. ³ μ,. ˆ. É ²μ,. ˆ. ÕÉÕ ±μ, ƒ.. Ë,, ˆ.. ±μ ˆ É ÉÊÉ μ Ð Ë ± ³.. Œ.
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ Ä616 Š ˆŒ CMS LHC
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2017.. 48.. 5.. 604Ä616 œ ˆ Š ˆ ˆ ˆ Š ˆŒ CMS LHC ˆ.. ƒμ²êé 1,.. ³ Éμ 1,2, 1 Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê 2 ƒμ Ê É Ò Ê É É Ê, Ê, μ Ö É ² Ò Ê²ÓÉ ÉÒ Ô± ³ É CMS, μ²êî Ò μ μ ÒÌ - μ μ Í ±² μéò LHC
Ó³ Ÿ º 3[120] Particles and Nuclei, Letters No. 3[120]
Ó³ Ÿ. 2004. º 3[120] Particles and Nuclei, Letters. 2004. No. 3[120] Š 621.384.633.5/6 Š ˆ ˆ Šˆ Šˆ Š ˆ Ÿ Ÿ ˆ ˆ.. Œ ϱµ 1,.. µ 1,.. ³ µ 1,. Œ. Ò 1, ƒ.. Ê ±µ 1 Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² µ, Ê Œµ ±µ ± µ Ê É Ò É ÉÊÉ
Ó³ Ÿ , º 7(163).. 798Ä802 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ. .. Ëμ μ. Î ± É ÉÊÉ ³..., Œμ ±
Ó³ Ÿ. 2010.. 7, º 7(163).. 798Ä802 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ ˆ Š ˆ œ Š Š Œ ˆ Œ ˆ.. Ëμ μ Î ± É ÉÊÉ ³..., Œμ ± Ò Ê²ÓÉ ÉÒ Î ² μ μ ³μ ² μ Ö É Í μ ÒÌ μí μ ² Î ÒÌ Ì - ³ Ì É ² Í Ö ²Ó μéμî ÒÌ Ô² ±É μ ÒÌ Êαμ ʲÓÉ ÉÒ ³ ³ É
Ó³ Ÿ , º 4Ä5(174Ä175).. 629Ä634 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ. .. Ëμ μ,.. μ, Š.. ±μ. Î ± É ÉÊÉ ³..., Œμ ±
Ó³ Ÿ. 2012.. 9, º 4Ä5(174Ä175).. 629Ä634 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ Ÿ Œ Ÿ.. Ëμ μ,.. μ, Š.. ±μ Î ± É ÉÊÉ ³..., Œμ ± Ö Ì μ ÊÌ É³μ Ë μ μ ² Ö ³ ± ³ ²Ó μ³ Ö μ³ Êɱ μé 0,8 μ 1,2 Œ É μ μ ³ Ê²Ó μ É μ ±μ ²ÊÎ Ô ± Éμ μ² 5 ±Ô
Œ ˆ ˆŸ Šˆ œ ˆŒŒ ˆˆ ˆ..
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2009.. 40.. 7 ˆ ˆ Šˆ ˆ ˆ ˆ Šˆ Š Œ ˆ ˆŸ Šˆ œ ˆŒŒ ˆˆ ˆ.. Î ± É ÉÊÉ ³..., Œμ ± ˆ 103 Šˆ œ Œ Š ˆ ˆ 106 ˆˆ ˆ ˆŸ Šˆ œ ˆ 114 Š Š ˆˆ ˆˆ Ÿ ˆ œ ƒ Œ Šˆ- œ œ? 116 ˆ ƒ Œ Šˆ œ œ œ Œ Ÿ ˆ ˆ ˆŸ ˆ ˆ Š ƒ
Š Šˆ ATLAS: ˆ ˆŸ ˆ Šˆ, Œ ˆ Œ ˆ.. ƒê ±μ,. ƒ ² Ï ², ƒ.. Š ± ²,. Œ. Ò,.. ŒÖ²±μ ±,.. Ï Ìμ μ,.. Ê ±μ Î,.. ±μ,. Œ. μ
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2010.. 41.. 1 Š ƒ ˆ ˆŸ Å Š Šˆ ATLAS: ˆ ˆŸ ˆ Šˆ, Œ ˆ Œ ˆ.. ƒê ±μ,. ƒ ² Ï ², ƒ.. Š ± ²,. Œ. Ò,.. ŒÖ²±μ ±,.. Ï Ìμ μ,.. Ê ±μ Î,.. ±μ,. Œ. μ Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê. ÉÉÊ,. Ê μ μ ± Ö μ Í Ö Ö ÒÌ
P ƒ. μ μ², Œ.. ˆ μ,.. μ ± Î Š Ÿ ˆ Œ ˆŸ ˆ Ÿ Š ˆ. ² μ Ê ² μ Ò É Ì ± Ô± ³ É.
P13-2011-120. ƒ. μ μ², Œ.. ˆ μ,.. μ ± Î Š Ÿ ˆ Œ ˆŸ ˆ Ÿ Š ˆ ² μ Ê ² μ Ò É Ì ± Ô± ³ É E-mail: sobolev@nrmail.jinr.ru μ μ². ƒ., ˆ μ Œ.., μ ± Î.. P13-2011-120 É μ ± ²Ö ³ Ö μ² ÒÌ Î Ö ÒÌ ±Í Ò É Ö Ô± ³ É ²Ó Ö
Ó³ Ÿ , º 7(163).. 855Ä862 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ. . ƒ. ² ͱ 1,.. μ μ Íμ,.. μ²ö,.. ƒ² μ,.. ² É,.. ³ μ μ, ƒ.. Š ³ÒÏ,.. Œμ μ μ,. Œ.
Ó³ Ÿ. 2010.. 7, º 7(163).. 855Ä862 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ ˆ œ ˆŠ Ÿ ˆŸ Š Ÿ Š. ƒ. ² ͱ 1,.. μ μ Íμ,.. μ²ö,.. ƒ² μ,.. ² É,.. ³ μ μ, ƒ.. Š ³ÒÏ,.. Œμ μ μ,. Œ. Ð ±μ Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê μ Ö ± É μ É Êα Ê ±μ ÒÌ μéμ μ
P Ò±,. Ï ± ˆ ˆŒˆ Š ƒ ˆŸ. Œ ƒ Œ ˆˆ γ-š Œˆ ƒ ƒˆ 23 ŒÔ. ² μ Ê ². Í μ ²Ó Ò Í É Ö ÒÌ ² μ, É μí±, μ²óï
P15-2012-75.. Ò±,. Ï ± ˆ Œ ˆŸ ˆ, š Œ ˆ ˆŒˆ Š ƒ ˆŸ ˆ ˆ, Œ ƒ Œ ˆˆ γ-š Œˆ ƒ ƒˆ 23 ŒÔ ² μ Ê ² Í μ ²Ó Ò Í É Ö ÒÌ ² μ, É μí±, μ²óï Ò±.., Ï ±. P15-2012-75 ˆ ³ Ö μ Ì μ É, μ Ñ ³ ÒÌ μ É Ì ³ Î ±μ μ μ É μ Íμ Ö ÕÐ
.. ƒ²μ É, Œ. Œ Ï,. Š. μé ±μ,..,.. ³ μ μ, ƒ.. ÒÌ
13-2016-82.. ƒ²μ É, Œ. Œ Ï,. Š. μé ±μ,..,.. ³ μ μ, ƒ.. ÒÌ ˆ Œ ˆŸ Š Š Š ( ) ƒ ˆ ˆ ˆŒ Œ Ÿ Š Œ Š ˆŒ NA62. I. ˆ Œ ˆŸ Ÿ Œ ² μ Ê ² μ Ò É Ì ± Ô± ³ É ƒ²μ É... 13-2016-82 ² ³ Éμ μ²μ Ö μ ÒÌ μ μ²μ± Éμ ±μ É ÒÌ Ëμ
ƒšˆœˆ Ÿ Œˆ ˆ ˆ ˆ Šˆ ƒˆÿ.. Ê μ Î ±μ
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2013.. 44.. 5 ƒšˆœˆ Ÿ Œˆ ˆ ˆ ˆ Šˆ ƒˆÿ.. Ê μ Î ±μ É μë Î ± É ÉÊÉ ³.. ƒ. ±μ, ˆ É ÉÊÉ Ö μ Ë ± Š, ²³ - É, Š Ì É ˆ 1535 Œ 1537 μ² Ò Î Ö Ì É 1537 μé Í ²Ò μ² μ Ò ËÊ ±Í 1539 ² Ò ³ Éμ Ò Î É 1541
Ó³ Ÿ , º 3(187).. 431Ä438. Š. ˆ. ±μ,.. ŒÖ²±μ ±,.. Ï Ìμ μ,.. μ² ±μ. Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê
Ó³ Ÿ. 2014.. 11, º 3(187).. 431Ä438 Œ ˆŠ ˆ ˆ Š ƒ Š ˆŒ ˆŒ Š Š Š ƒ ˆŸ ŠˆŒ Œ ˆ Œ Š. ˆ. ±μ,.. ŒÖ²±μ ±,.. Ï Ìμ μ,.. μ² ±μ Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê μé É ² Ò Ê²ÓÉ ÉÒ ÊÎ Ö ³ μéò Éμ ±μ É ÒÌ Ëμ ÒÌ É Ê μ± ( É μê) Ì
ˆ ˆŠ - Œ ˆ Œˆ Šˆ ˆ ƒˆ
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2005.. 36.. 6 Š 536.1 ˆ ˆŠ - Œ ˆ Œˆ Šˆ ˆ ˆ Œ ˆ ˆ Š Š ˆ Œˆ (Š 100- ˆ ˆ ).. ÊÌ μ Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê ˆ. ˆ Ÿ... 1282 ˆ ˆ ˆ Šˆ ˆ : Œ ˆŠˆ Š Œ ˆ ŒˆŠ 1286 Œˆ ˆ Œ ˆ ˆ- Š Œ ˆ ŒˆŠˆ 1299 ˆ ˆ ˆŠ
ƒ Š ˆ Šˆ Š Œˆ Šˆ Š ˆŒ PAMELA ˆ AMS-02
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2017.. 48.. 5.. 582Ä588 œ ˆ Œ ˆ Š Ÿ Š Œ ƒ Š ˆ Šˆ Š Œˆ Šˆ Š ˆŒ PAMELA ˆ AMS-02.. ² ± 1, Š. Œ. ²μͱ 2,.. μ μ³μ²μ 1,. ˆ. Ê 2,.Œ.ƒ ²Ó 2,.. Ê 1,.. Š ²²μ 1, 2,.. ŠÊ Íμ 1,,.. ʱÓÖ μ 1,. ƒ. Œ
ƒ Š ˆ ˆ ˆˆ. ƒ. Ê ÖÏμ a,.. Š Ê,.. Šμ²μ ÊÉμ a, ƒ..œ ÍÒ a,. ƒ. Œμ²μ± μ a,.. ± a a Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê
Ó³ Ÿ. 2006.. 3, º 1(130).. 101Ä110 Š 621.386.85 ˆ Œ Š Ÿ Œ ƒ Š ˆ ˆ ˆˆ. ƒ. Ê ÖÏμ a,.. Š Ê,.. Šμ²μ ÊÉμ a, ƒ..œ ÍÒ a,. ƒ. Œμ²μ± μ a,.. ± a a Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê ˆ É ÉÊÉ É μ É Î ±μ Ô± ³ É ²Ó μ Ë ±, Œμ ± ²Ö
Ó³ Ÿ , º 4(195).. 969Ä Œ. Ò, 1,. μ±μ, 2,.Œ., ƒ.. Š ³ÒÏ, Œ.. Š μ,.. Œμ μ μ, ƒ.. Œ ÍÒ,. ƒ. ±Ê,.. ±, ƒ.. ±μ
Ó³ Ÿ. 2015.. 12, º 4(195).. 969Ä980 ˆ ˆ ƒˆÿ, Š ƒˆÿ ˆ Ÿ Ÿ Œ ˆ ˆ Š Œ ˆ ƒ ˆˆ Ÿ ˆŸˆ. Œ. Ò, 1,. μ±μ, 2,.Œ., ƒ.. Š ³ÒÏ, Œ.. Š μ,.. Œμ μ μ, ƒ.. Œ ÍÒ,. ƒ. ±Ê,.. ±, ƒ.. ±μ Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê ˆ É ÉÊÉ Ö μ Ë Î
Š Š Œ Š Œ ƒˆ. Œ. ϵ,.. ÊÏ,.. µ ±Ê
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2003.. 34.. 7 Š 524.8+[530.12:531.51] Š Š Œ Š Œ ƒˆ. Œ. ϵ,.. ÊÏ,.. µ ±Ê Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² µ, Ê ˆ 138 Š Šˆ Š Š ˆ ˆ Š Œ ƒˆˆ 140 Š Œ ƒˆÿ œ 141 Š Ÿ Š Œ ƒˆÿ 143 ˆ Ÿ Š Œ ƒˆÿ ˆ Œ 144 ˆŸ Ä ˆ Œ
P ƒ. Œ. ʳ Ö,. É ±, ˆ.. Š Öαμ,. ˆ. ÕÉÕ ±μ,.. ² μ. Š -ŒˆŠ Š : Œ ˆ, œ,
P13-2013-108 ƒ. Œ. ʳ Ö,. É ±, ˆ.. Š Öαμ,. ˆ. ÕÉÕ ±μ,.. ² μ Š -ŒˆŠ Š : Œ ˆ, œ, Œ ˆ Š ˆ ʳ Ö ƒ. Œ.. P13-2013-108 Š -³ ± μ ±μ : μ ³μ μ É, Ò Ê²ÓÉ ÉÒ, μ ² ³Ò ±É Ò μé μ Ò ÕÉ Ö ËÊ ±Í μ ²Ó Ò μ ³μ μ É Ò É Éμ
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ Ä É ³μ μ μé ³ ±μ²² μ Í LHCb ˆ É ÉÊÉ Ë ± Ò μ± Ì Ô Í μ ²Ó μ μ ² μ É ²Ó ±μ μ Í É ŠÊ Î Éμ ± É ÉÊÉ, μé μ, μ Ö
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2017.. 48.. 6.. 762Ä772 ˆ Υ-Œ pp- Š ˆŸ ˆ s =7ˆ 8 Ô Š ˆŒ LHCb. É ³μ μ μé ³ ±μ²² μ Í LHCb ˆ É ÉÊÉ Ë ± Ò μ± Ì Ô Í μ ²Ó μ μ ² μ É ²Ó ±μ μ Í É ŠÊ Î Éμ ± É ÉÊÉ, μé μ, μ Ö μ É Ö ± É±μ ²μ ʲÓÉ
P ²ÒÏ,.. μ μ Š ˆ ˆ Ÿ ˆ
P13-2013-6.. ²ÒÏ,.. μ μ ƒ ˆ Šˆ Š Š ˆ -2Œ. Œ ƒ Š Š ˆ ˆ Ÿ ˆ ²ÒÏ.., μ μ.. P13-2013-6 É Î ± Ê ± ±Éμ ˆ -2Œ. ³ É Ò Ìμ μ μ ÔËË ±É ±É μ É μ É μ Ö μ ÖÉ Ö Ê²ÓÉ ÉÒ ² μ Ö Ìμ ÒÌ ÔËË ±Éμ ±É μ É - ±Éμ ˆ -2Œ, Ò μ² μ μ
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ Ä1350 ˆ ˆ Š -3
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2018.. 49.. 4.. 1343Ä1350 ˆ ƒ ŒŒ ˆ ˆ Œ ƒˆ ˆˆ ˆ Š ˆ ˆ Š -3.. ŠÊ Ö 1,, ˆ.. μ 2,.. ɱμ 1, 2,.. 1, 2,.. Ê 1,.. Ê 2,.. μ ±μ 2, ˆ. Œ. μ 1, 2,.. Ÿ 1, Œ.. ² ± 2 1 ˆ É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Œμ ± 2 ˆ É
Š ˆ œ Ÿ ˆ œ Œ Œ ƒ ˆ Œ Œ LEPTA
Ó³ Ÿ. 2006.. 3, º 7(136).. 78Ä83 Š 537.533.33, 621.384.60-833 Š ˆ œ Ÿ ˆ œ Œ Œ ƒ ˆ Œ Œ LEPTA ( ).. μ²éêï±,.. Ò±μ ±,. ƒ. Šμ Í,.. Šμ μé,. ˆ. μì³ Éμ,.. Œ ² Ìμ, ˆ.. Œ ϱμ,.. ²μ,.., ˆ.. ²,.. μ,.. ³ μ,. Œ. Ò,
P ² μ Ê ² ƒ μ²μ Ö μë ± . Œ Ò, μ Ö. 1 Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê 2 É μ Ò É Ì μ²μ, Ê 3 ˆ É ÉÊÉ Ÿ±ÊÉ μ ²³ Š ( ),
P18-2013-132.. ² ± Ì 1, 2,. Œ. Ò É Í± 1, 2,.ˆ. ³ÖÉ 1, 2,.. Ê 1, 2,.. Š μ μ 1, 2, ƒ. Œ. ± É 3,.. ±μ 2,.. ͱ 1, 2,.. μ μ 1, 2,.. μ ± 1, 2,.. ² ³ É 1, 2,.. ²³ 1, 2, Œ. ƒ. μ ±μ 1, 2,.Œ. ² 1, 2,. ƒ. μ 2,..
P ˆ.. Ö±μ 1,.. ²μ 1,..ˆ μ 1,.. μ²μ μ 1,2,.. μ ² μ 3,.. É ±μ 1,.. 4. Š ƒ ˆ ˆ Š Š ˆ Š ˆ Šˆ. ² μ Ê ² Ó³ Ÿ
P10-2012-138 ˆ.. Ö±μ 1,.. ²μ 1,..ˆ μ 1,.. μ²μ μ 1,2,.. μ ² μ 3,.. É ±μ 1,.. 4 Š ƒ ˆ ˆ Š Š ˆ Š ˆ Šˆ ² μ Ê ² Ó³ Ÿ 1 Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê 2 ˆ É ÉÊÉ É μ É Î ±μ Ô± ³ É ²Ó μ μë ±, ÊÐ μ 3 ˆ É ÉÊÉ μë ± ±² ɱ,
Š Ÿ Š Ÿ Ÿ ˆ Œ ˆŠ -280
Ó³ Ÿ.. 2012.. 9, º 8.. 89Ä97 Š Ÿ Š Ÿ Ÿ ˆ Œ ˆŠ -280 ƒ. ƒ. ƒê²ó ±Ö,.. Ê, ƒ.. Š ³ÒÏ,.. Š ³ÒÏ,. ±μ Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê ³ É É Ö Ò μ±μî ÉμÉ Ö Ê ±μ ÖÕÐ Ö É ³ ÉÒ ³μ μ μ Éμ Ö - ÒÌ ±Í ³. ƒ.. ² μ Ñ μ μ É ÉÊÉ Ö
P ˆ.. ƒê ²μ 1,.. Œ ² ±μ 1,..Šμ Í,.. ʳ,.. μ μ 2. ˆ ˆŸ Š Š ˆ ƒ ˆŒ œ ƒ Œ ƒ ƒ Š-Š ˆ 10- Œ ˆ. ( ), Œμ ± Œμ ± 1 μ Ò É Ì μ²μ ±μ³ μ ÉÒ ±Êʳ ÒÌ μ μ
P9-2017-78 ˆ.. ƒê ²μ 1,.. Œ ² ±μ 1,..Šμ Í,.. ʳ,.. μ μ 2 ˆ ˆŸ Š Š ˆ ƒ ˆŒ œ ƒ Œ ƒ ƒ Š-Š ˆ 10- Œ ˆ 1 μ Ò É Ì μ²μ ±μ³ μ ÉÒ ±Êʳ ÒÌ μ μ ( ), Œμ ± 2 Œμ ±μ ± μ Ê É Ò Ê É É ³. Œ.. μ³μ μ μ, Œμ ± ƒê ²μ ˆ... P9-2017-78
Ó³ Ÿ , º 1(130).. 92Ä100. Éμ±ÏÒ ± ± ³ Ö, ˆ É ÉÊÉ μ²μ, É ² μ μ²μ ³³Ê μ²μ, Š ²ÓÍ, μ²óï
Ó³ Ÿ. 2006.. 3, º 1(130).. 92Ä100 Š 575.224.23: 539.125.4 ˆ ˆ Œ Œ ˆ Š Š Š ˆŸ ˆ ŠˆŒ Š Œ š ˆ ƒ ˆ ˆ Ÿ ˆ ˆ.. ƒμ μ Ê a, Œ. -Š ³ Ó ± a,,. Œ. Í a,.. Š a, ƒ.. Œ ÍÒ a,. ƒ. Œμ²μ± μ a a Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê Éμ±ÏÒ
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ Ä664
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2017.. 48.. 5.. 653Ä664 ˆ Œ ˆ ˆ e + e K + K nπ (n =1, 2, 3) Š Œ ŠŒ -3 Š - ˆ Œ Š -2000 ƒ.. μéμ Î 1,2, μé ³ ±μ²² μ Í ŠŒ -3: A.. ß ±μ 1,2,. Œ. ʲÓÎ ±μ 1,2,.. ̳ ÉÏ 1,2,.. μ 1,.. ÏÉμ μ 1,.
Ó³ Ÿ , º 2(131).. 105Ä ƒ. ± Ï,.. ÊÉ ±μ,.. Šμ ² ±μ,.. Œ Ì ²μ. Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê
Ó³ Ÿ. 2006.. 3, º 2(131).. 105Ä110 Š 537.311.5; 538.945 Œ ƒ ˆ ƒ Ÿ ˆŠ ˆ ƒ Ÿ ƒ ˆ œ ƒ Œ ƒ ˆ ˆ Š ˆ 4 ². ƒ. ± Ï,.. ÊÉ ±μ,.. Šμ ² ±μ,.. Œ Ì ²μ Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê ³ É É Ö μ ² ³ μ É ³ Í ² Ö Ê³ μ μ ³ É μ μ μ²ö
Ó³ Ÿ , º 7(163).. 737Ä741 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ. .. ² Ì μ,.. Œ ± μ,.. Œ ÉÕÏ ±,.. Œμ μ μ,. Œ. Ò, Œ.. ±μ. Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê
Ó³ Ÿ. 2010.. 7, º 7(163).. 737Ä741 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ ˆ ƒ ˆŠˆ œ Š Šˆ Š ˆ ILC Ÿ ƒ ˆ ˆ ƒ ˆ ˆŸ.. ² Ì μ,.. Œ ± μ,.. Œ ÉÕÏ ±,.. Œμ μ μ,. Œ. Ò, Œ.. ±μ Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê μ É ± ʲÓÉ ±μ μé± Ì Ô² ±É μ ÒÌ Î, ÉÒ ³
ŒˆŠ Š ˆ Š ˆ ˆ ˆ œ ƒ ƒˆƒ Š ƒ.. ˆÏÌ μ,.. ²
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2007.. 38.. 2 ŒˆŠ Š ˆ Š ˆ ˆ ˆ œ ƒ ƒˆƒ Š ƒ.. ˆÏÌ μ,.. ² ÊÎ μ- ² μ É ²Ó ± É ÉÊÉ Ö μ Ë ± ³... ±μ ²ÓÍÒ, Œƒ, Œμ ± μ ³Ê² Ê É Ö μ É Ö μ²ê³ ± μ ±μ Î ± Ö ³μ ²Ó, μ μ²öõð Ö ÊÎ ÉÓ ² Ö Ëμ - ³ Í μ ÒÌ,
Ó³ Ÿ , º 4Ä5(174Ä175).. 682Ä688 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ
Ó³ Ÿ. 2012.. 9, º 4Ä5(174Ä175).. 682Ä688 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ ˆ œ ˆŸ FlexCtrl SCADA Ÿ Œ ˆ ˆˆ Š ˆ.. ± Ëμ μ 1,.. ² ±μ, Š.. ÒÎß, ˆ.. μ,.. ʱ Ï ±μ Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê É ÉÓ μ Ò É Ö μ ³³ Ö Î ÉÓ Éμ³ É Í Ê ±μ É ² ²
P Î,.. Š ²³Ò±μ, Œ.. Œ ϱ,.. ʳ ˆ ˆ ˆ ˆŸ ˆŠ Š Š ˆ Ÿ -200
P9-2011-62. Î,.. Š ²³Ò±μ, Œ.. Œ ϱ,.. ʳ ˆ ˆ ˆ ˆŸ ˆŠ Š Š ˆ Ÿ -200 Î.. P9-2011-62 É μ É μ μ Í μ μ Ö μ ±μ Êα Ê ±μ É ²Ö -200 É ² μ μ Ê É μ É μ Í μ μ Ö Ò ÒÌ μ - ±μ, ±μéμ μ Ö ²Ö É Ö Î ÉÓÕ É ³Ò μ É ± Êα ²
ˆ œ ˆ ˆ ˆ Šˆ Œ ˆ ˆ Š ˆ Ÿ Œˆ ˆ Œˆ ŒŠ Œ ˆ Ÿ
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2009.. 40.. 6 ˆ œ ˆ ˆ ˆ Šˆ Œ ˆ ˆ Š ˆ Ÿ Œˆ ˆ Œˆ ŒŠ Œ ˆ Ÿ ˆ Œ.. Ê μ, ƒ. ƒ. ³Ö,.. Éμ ±μ Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê ˆ 1603 ˆ ˆ ˆŸ ˆ ˆ œ Š Œ ˆ Ÿ 1614 Î μ μ Ö É ²Ó μ μ μ É É±. 1614 μöé μ ÉÓ μ μ Ö
Ó³ Ÿ , º 7(163).. 793Ä797 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ. .. Ëμ μ. Î ± É ÉÊÉ ³..., Œμ ±
Ó³ Ÿ. 2010.. 7, º 7(163).. 793Ä797 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ Š ˆ œ Š Œ ˆ Œ.. Ëμ μ Î ± É ÉÊÉ ³..., Œμ ± ² É Î ± ³μÉ μ Ëμ ³ μ ²Ó μéμî ÒÌ Ô² ±É μ ÒÌ Êαμ, Ö ±μéμ ÒÌ Î É Î μ É ² μ μ ³, Éμ± ³, ÒÏ ÕÐ ³ ²Ó μ Î Éμ± ²Ó. Ê
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ Ä Œμ Ìμ. ±É- É Ê ± μ Ê É Ò Ê É É, ±É- É Ê, μ Ö
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2017.. 48.. 5.. 740Ä744 ˆ Œˆ ƒ Š Œ ˆ Œˆ ˆŸ ˆ ˆ ˆŸ ˆˆ ƒ ˆ Šˆ ˆ.. Œμ Ìμ ±É- É Ê ± μ Ê É Ò Ê É É, ±É- É Ê, μ Ö ±μ³ ² ± ÒÌ ³μ ʲÖÌ Ð É Ò³ ² ³ в ËËμ Î É μ - ³ μ É Ò Ë ³ μ Ò ³ Ò Å ²μ ÉÉ. Ì
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ ƒ. ˆ. μ μ. Í μ ²Ó Ò ² μ É ²Ó ± Í É ŠÊ Î Éμ ± É ÉÊÉ, Œμ ± Ÿ ˆ ˆ Š Ÿ ˆ ˆ Š Ÿ ˆ Œ ˆ ˆ Š Ÿ ˆŸ - ˆˆ 1375
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2011.. 42.. 5 ˆ Šˆ ˆ Š ˆŒ œ ˆ ˆ Šˆ Œ - ˆˆ ƒ. ˆ. μ μ Í μ ²Ó Ò ² μ É ²Ó ± Í É ŠÊ Î Éμ ± É ÉÊÉ, Œμ ± ˆ 1372 Ÿ ˆ ˆ Š Ÿ ˆ ˆ Š Ÿ ˆ Œ ˆ ˆ Š Ÿ ˆŸ - ˆˆ 1375 Š ˆŒ œ ˆ ˆ Šˆ Œ - - ˆˆ 1409 Œˆ ˆ ˆ Šˆ
ˆˆ ŸŒ ƒ ˆŸ CP- ˆŒŒ ˆˆ
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2007.. 38.. 5 ˆˆ ŸŒ ƒ ˆŸ CP- ˆŒŒ ˆˆ œ Š.. Š ± ²,.. Œ μ Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê ˆ 1163 ˆ ˆ ˆ Œ œ Š 1166 Š ˆŒ œ Re (ɛ /ɛ) Š Š - ˆŒ NA48 ˆ KTeV 1172 Š ˆŒ NA48 1178 ˆ Œ ˆ Re(ɛ /ɛ) Š ˆŒ KTeV
P μ,. Œμ α 1,. ²μ ± 1,.. ϱ Î, Ÿ. Ê Í± 2 Œˆ ˆ Œ Š Ÿ Š Ÿ ˆ ˆŒ ˆˆ. ² μ Ê ² μ Ò É Ì ± Ô± ³ É
P13-2009-117.. μ,. Œμ α 1,. ²μ ± 1,.. ϱ Î, Ÿ. Ê Í± 2 Œˆ ˆ Œ Š Ÿ Š Ÿ ˆ ˆŒ ˆˆ ² μ Ê ² μ Ò É Ì ± Ô± ³ É 1ˆ É ÉÊÉ Éμ³ μ Ô, ±Ä Ï, μ²óï 2 Ì μ²μ Î ± Ê É É, Õ ², μ²óï μ... P13-2009-117 μ ³ μ ³μ² ±Ê²Ö ÒÌ Êαμ
Ó³ Ÿ , º 2(214).. 171Ä176. Š Œ œ ƒˆˆ ˆ ˆŠ
Ó³ Ÿ. 218.. 15, º 2(214).. 171Ä176 Š Œ œ ƒˆˆ ˆ ˆŠ ˆ ˆ ˆ Š Š Œ Œ Ÿ ˆ Š ˆ Š ˆ ˆŠ Œ œ ˆ.. Š Ö,, 1,.. ˆ μ,,.. μ³ μ,.. ÉÓÖ μ,,.š. ʳÖ,, Í μ ²Ó Ò ² μ É ²Ó ± Ö Ò Ê É É Œˆ ˆ, Œμ ± Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê μ ± Ê É
.. μ,. ˆ. É,.. ³ ²ÓÖ μ, ƒ.. ± 1,.. Š ±μ ± 2,.. Œ É μë μ,.. ± Ëμ μ,. Œ. μ μ 2, ƒ.. Ê ±μ,.. ÊÉ 2, ˆ. ƒ. ³ 1,.. ±
P8-2012-14.. μ,. ˆ. É,.. ³ ²ÓÖ μ, ƒ.. ± 1,.. Š ±μ ± 2,.. Œ É μë μ,.. ± Ëμ μ,. Œ. μ μ 2, ƒ.. Ê ±μ,.. ÊÉ 2, ˆ. ƒ. ³ 1,.. ± ˆ ˆ ˆ Š Š ˆŸ Š ˆ ƒ ˆ Œ Ÿ Š ˆ œ ƒ Š Œ Š NICA (2012Ä2015.) 1 ˆˆÉÊ μ±μ³ μ ³..., Š Ó
ˆ ˆˆ Œˆ C Z =47 50 Œ Œ ˆ ˆ Œ ˆ 23 ŒÔ
P15-2014-58.. Š ³Ö,.. ŠÔ μ²² 1,.. ± μ,.. ²Ó,. ƒ. ²μ, ƒ.. μ ±μ,.. ³ É, ƒ. Ÿ. É μ Ê ˆ ˆ ˆ ˆ Œ ˆ ˆˆ Œˆ C Z =47 50 Œ Œ ˆ ˆ Œ ˆ 23 ŒÔ ² μ Ê ² Ÿ Ö Ë ± E-mail: karamian@nrmail.jinr.ru 1 ˆ ² μ É ²Ó ± Ö ² μ Éμ
ˆ ˆŸ ˆ ˆŸ ˆ ˆŒ ˆˆ Ÿ Œˆ 10 B
Ó³ Ÿ. 2013.. 10, º 4(181).. 566Ä571 ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ. Š ˆŒ ˆ ˆŸ ˆ ˆŸ ˆ ˆŒ ˆˆ Ÿ Œˆ 10 B.. ˆ μ, ˆ.. μ ±μ,.. ŠÊ Ó³ μ,.. ³ μ,. ˆ. Î,.. ÖÎ±μ ²Ó μ μ Ê É μ Ê É μ ÖÉ ƒμ Ê É Ò ÊÎ Ò Í É μ ±μ Í Ä ±μ-ô É Î ± É ÉÊÉ
Ó³ Ÿ , º 4(181).. 501Ä510
Ó³ Ÿ. 213.. 1, º 4(181.. 51Ä51 ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ. ˆŸ Š ˆ ƒ ˆ ˆŸ Ÿ ƒ Ÿ Ÿ ˆ ˆ Š ˆˆ ƒ ˆ ˆˆ Š.. Œμ Éμ 1,.. Ê 2 Œμ ±μ ± μ Ê É Ò Ê É É ³. Œ.. μ³μ μ μ, Œμ ± ƒ ÒÎ ² É μ Ô - ³ Ê²Ó ²Ö ³ É ± Š. Ò Ï É Í μ Ò Ô Ö ³μ³
Œ ˆ ˆŸ ˆ Š ˆ ƒ Š Œ Š Š
Ó³ Ÿ. 2012.. 9, º 4Ä5(174Ä175).. 654Ä665 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ Œ ˆ ˆŸ ˆ Š ˆ ƒ Š Œ Š Š.. ÊÉ ±μ,. ˆ. ƒμ μ μ,.. μ Í,.. μ Í,.. μ Í, Š.. É μ,.. Œμ Î ±,.. μ, ƒ.. Ê ±μ,.. ³Êϱ Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê ˆ ±Í μ Ò ±μ³ ² ± ʱ²μÉ
P ² Ì μ Š ˆ Œˆ Š Œ Œˆ. ² μ Ê ² Nuclear Instruments and Methods in Physics Research.
P1-2017-59.. ² Ì μ ˆ Š ˆ ˆ ƒˆ ˆˆ γ-š ƒ Œˆ Š ˆ Œˆ Š Œ Œˆ ² μ Ê ² Nuclear Instruments and Methods in Physics Research. Section A E-mail: zalikhanov@jinr.ru ² Ì μ.. P1-2017-59 μ ÒÏ ÔËË ±É μ É É Í γ-± Éμ μ
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ Œ ˆ ˆŸ Š Œˆ Šˆ. Œμ ±μ ±μ μ μ Ê É μ μ Ê É É ³. Œ.. μ³μ μ μ, Œμ ± 2 Î ± Ë ±Ê²ÓÉ É Œμ ±μ ±μ μ μ Ê É μ μ Ê É É
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2015.. 46.. 1 ƒˆ ˆŸ ƒ Š Š ƒ Š ˆŒ Š Š Œ ˆ ˆŸ Š Œˆ Šˆ Šˆ ƒˆ.. Éμ μ 1,.. ʲμ 1,.. μ Î 1,. ˆ. ƒ ²± 1,2,.. É μ 1,.. μ Ê ±μ 1,2,. Œ. μ μ 1,.. μ 1, 1 ÊÎ μ- ² μ É ²Ó ± É ÉÊÉ Ö μ Ë ± ³... ±μ ²ÓÍÒ
P ƒ. Œμ²μ± μ,. Š. ŠμÎ,.. Î,.. ʱμ,.. ²Ó ˆ ˆ Šˆ, Ÿ Œˆ ˆ Œˆ. ² μ Ê ² ³ Ö Ò μ± Ì Ô.
P12-2016-63. ƒ. Œμ²μ± μ,. Š. ŠμÎ,.. Î,.. ʱμ,.. ²Ó ˆ œ ˆ ƒ ˆ ˆŸ ˆ ˆ Šˆ, Š ƒ ˆ ŠˆŒˆ Ÿ Œˆ ˆ Œˆ ² μ Ê ² ³ Ö Ò μ± Ì Ô E-mail: molokan@jinr.ru Œμ²μ± μ. ƒ.. P12-2016-63 μ É Ê²ÓÉ Ë μ² Éμ μ μ ²ÊÎ Ö μ² ÔÉ ² ËÉ
Ó³ Ÿ , º 3(180).. 313Ä320
Ó³ Ÿ. 213.. 1, º 3(18).. 313Ä32 ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ. ˆŸ ˆŸ ƒ ƒ Ÿ ˆ Š ˆ Šˆ Š ŒŒ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ Œ ˆŠ.. μ a, Œ.. Œ Í ± μ,. ƒ. ²Ò ± a ˆ É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ μ ±μ ± ³ ʱ, Œμ ± ÊÎ μ- ² μ É ²Ó ± É ÉÊÉ Ö μ Ë ± ³... ±μ ²ÓÍÒ
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ Ä490. ÊÎ μ- ² μ É ²Ó ± É ÉÊÉ Ö μ Ë ± ³... ±μ ²ÓÍÒ Œμ ±μ ±μ μ μ Ê É μ μ Ê É É ³. Œ.. μ³μ μ μ, Œμ ± œ ƒ ˆƒ 459
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2017.. 48.. 3.. 452Ä490 œ ˆƒ ˆ ƒ Ÿ ˆŸ. ƒ. ² ÊÎ μ- ² μ É ²Ó ± É ÉÊÉ Ö μ Ë ± ³... ±μ ²ÓÍÒ Œμ ±μ ±μ μ μ Ê É μ μ Ê É É ³. Œ.. μ³μ μ μ, Œμ ± ˆ 452 ˆ Œ ˆ ƒ ˆ ˆŸ œ ƒ ˆƒ 459 ˆ Œ ˆ ƒ ˆ ˆŸ ˆ ˆ ˆ
P ² ± μ. œ Š ƒ Š Ÿƒ ˆŸ Œ œ Œ ƒˆ. μ²μ μ Œ Ê μ μ ±μ Ë Í μ É Í ±μ ³μ²μ (RUSGRAV-13), Œμ ±, Õ Ó 2008.
P3-2009-104.. ² ± μ ˆ ˆ Š Š ˆ œ Š ƒ Š Ÿƒ ˆŸ Œ œ Œ ƒˆ μ²μ μ Œ Ê μ μ ±μ Ë Í μ É Í ±μ ³μ²μ (RUSGRAV-13), Œμ ±, Õ Ó 2008. ² ± μ.. ²μ μ ± μé±²μ μé ÓÕÉμ μ ±μ μ ±μ ÉÖ μé Ö μ³μðóõ É μ μ ³ ²ÒÌ Ô P3-2009-104 ÓÕÉμ
Ó³ Ÿ , º 1(199).. 66Ä79 .. Ê 1. Œμ ±μ ± μ Ê É Ò Ê É É ³. Œ.. μ³μ μ μ, Œμ ±
Ó³ Ÿ. 216.. 13, º 1(199).. 66Ä79 ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ. ˆŸ Œ Ÿ ƒˆÿ ˆ Œ ƒ ˆ ˆ.. Ê 1 Œμ ±μ ± μ Ê É Ò Ê É É ³. Œ.. μ³μ μ μ, Œμ ± μé ³± Ì ²ÖÉ É ±μ É μ É Í ³μÉ Î μ ²μ± ²Ó μ³ μ- Éμ± Ö ² ±É ± ³ ÏÉ Ì ±μ²ó± Ì ³ ±, Ò
P Œ ²μ, Œ.. ƒê Éμ,. ƒ. ²μ,.. μ. ˆ ˆŸ Œˆ ˆŸ ˆ Š Œ ˆŸ Ÿ - ˆ ˆ ŠˆŒˆ Œ Œˆ ˆ œ ˆ Œ ˆ ŒˆŠ Œ -25
P6-2011-64.. Œ ²μ, Œ.. ƒê Éμ,. ƒ. ²μ,.. μ ˆ ˆŸ Œˆ ˆŸ ˆ Š Œ ˆŸ Ÿ - ˆ ˆ ŠˆŒˆ Œ Œˆ ˆ œ ˆ Œ ˆ ŒˆŠ Œ -25 Œ ²μ... P6-2011-64 ² μ Ö ²Õ³ Ö ± ³ Ö μ Í Ì μ Ò Ö μ-ë Î ± ³ ³ Éμ ³ μ²ó μ ³ ³ ± μé μ Œ -25 μ³μðóõ Ö μ-ë
Ó³ Ÿ , º 7(205) Ä1268 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ. ƒ ˆˆ μì Ê ³... Ê ±μ, Œμ ± Í μ ²Ó Ò ² μ É ²Ó ± Ö Ò Ê É É Œˆ ˆ, Œμ ± É ƒ ³³ - μ ª Œμ ±, Œμ ±
Ó³ Ÿ. 2016.. 13, º 7(205).. 1263Ä1268 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ ˆ ˆŸ ˆŸ Œ Š ƒ Š ˆ ƒ Š ˆ Ÿ Œ ƒ ˆ ˆŸ Š Š ˆ œ ˆŸ ˆˆ ƒ.. ƒμ ² Î,1,. Œ. μ²μ μ,.. ² Î,,. ˆ. Š μëμ Éμ,.. Š É ƒ ˆˆ μì Ê ³... Ê ±μ, Œμ ± Í μ ²Ó Ò ² μ É ²Ó ± Ö
ˆŸ ˆ Œ ˆ ˆ œ Š Œ Œ ƒ ˆ ƒ Ÿ ˆ ŒˆŠ Š Œ ˆ ˆ Š Œ ˆŠ 235-V3
Ó³ Ÿ. 2014.. 11, º 6(190).. 1232Ä1242 ˆ ˆ ƒˆÿ, Š ƒˆÿ ˆ Ÿ Ÿ Œ ˆ ˆ ˆŸ ˆ Œ ˆ ˆ œ Š Œ Œ ƒ ˆ ƒ Ÿ ˆ ŒˆŠ Š Œ ˆ ˆ Š Œ ˆŠ 235-V3 ƒ.. Š ³ÒÏ 1,.. Šμ É μ³,.. Œμ μ μ,.. ³ μ μ,. Œ. Ò 2 Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê μé É ² Ò
Œˆ ˆ ƒ ˆŸ Ÿ ˆ ˆ Ÿ Œˆ ˆ
Ó³ Ÿ. 2017.. 14, º 1(206).. 176Ä189 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ Œˆ ˆ ƒ ˆŸ Ÿ ˆ ˆ Ÿ Œˆ ˆ.. Š μ,. ˆ. Š Î 1 Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê μé ³ É É Ö μ²êî μ μ μ μ μ ² Ö Êα ÉÖ ²ÒÌ μ μ ÊÐ Ö ³ Ï μ³μðóõ ± μ Ö Êα μ μ Ì μ É. ± μ μ ÊÐ
ˆ ˆ Ÿ ƒ ˆŠ ˆ ˆ ˆ ƒˆÿ ˆ Ê±Í Ö μ ÉμÉ Î ±μ ² Ê ²μ ÖÌ ² Ö Ö ƒœ É γ-± Éμ 60 μ ( ), Ê ±μ ÒÌ μ μ 18 ( )
2012. ² μ Éμ μ μ² ² Ó - μéò μ É ³ 04-9-1077-2009/2014 ˆ ² μ Ö μ²μ Î ±μ μ É Ö ÉÖ ²ÒÌ Ö ÒÌ Î - É Í ² Î ÒÌ Ô μ ² ÊÕÐ ³ - ² Ö³: ËÊ ³ É ²Ó Ò μ μ²μ Î ± Í μ μ- É Î ± ² μ Ö ÉÖ - ²Ò³ Ö Ò³ Î É Í ³, ² μ Ö ² - Ö Ö
P ˆ.. Œμ ±μ ±μ,. ˆ. ˆ Ó±μ,.. Š ²μ
P10-2012-134 ˆ.. Œμ ±μ ±μ,. ˆ. ˆ Ó±μ,.. Š ²μ ƒ ŒŒ ˆŸ ƒ Š Œ Œ Œμ ±μ ±μ ˆ.., ˆ Ó±μ. ˆ., Š ²μ.. P10-2012-134 μ ³³ Ö μî μ Ê ² ±É μ³ É Œ μé μ ÖÐ Éμ³ É Í μí É Í ³, μ μ- ³ÒÌ ±É μ³ É Ì ±Éμ ˆ -2. μì Ö ³ Ö Ëμ ³
Ÿ Ÿ Œ ƒ ˆ Ÿ ˆ Œ Š ˆ Š Œ Ÿ ˆ ˆŠ ˆ DECRIS-SC
Ó³ Ÿ. 2006.. 3, º 1(130).. 45Ä62 Š 530.145 Ÿ Ÿ Œ ƒ ˆ Ÿ ˆ Œ Š ˆ Š Œ Ÿ ˆ ˆŠ ˆ DECRIS-SC. ƒ. Ð ±μ a,.. ÌÉ a,.. μ μ³μ²μ a,. ƒ. μ ±μ a,.. μ ±μ a,. ˆ. ͱμ a,.. ³ É a,. Œ. μ a,.. Ë ³μ a,.. ˆ μ a, ˆ.. Š Ê a, Œ.
Œ.. ÉÊ Í± 1,.. Ö Õ²Ö 1,.. Šμ Î ±μ,.. Š Îʱ,.. ŠÊÎ ±,..Œμ Î,.. ³ μ,.. μ³êéμ,. A. Ìμ ± 1
P13-2011-43 Œ.. ÉÊ Í± 1,.. Ö Õ²Ö 1,.. Šμ Î ±μ,.. Š Îʱ,.. ŠÊÎ ±,..Œμ Î,.. ³ μ,.. μ³êéμ,. A. Ìμ ± 1 Š ˆ ˆ Œ Š Œ ˆ Š ˆ - ˆ ˆ Œ ˆ ˆŸ ² μ Ê ² μ Ò É Ì ± Ô± ³ É 1 Í μ ²Ó Ò ÊÎ μ-êî Ò Í É Ë ± Î É Í Ò μ± Ì Ô -
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ Œ Œ ˆ ˆ ˆŠ ˆˆ 58. ˆ. Œ. ƒμ É. Œμ ±μ ± μ Ê É Ò É ÉÊÉ Ô² ±É μ ± ³ É ³ É ± (É Ì Î ± Ê É É), Œμ ±
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2010.. 41.. 1 Œ ˆ ˆ ˆŠ ˆˆ ƒ ˆ Šˆ š Š ƒ Œ ˆ Š Š Ÿ ˆˆ ˆ. Œ. ƒμ É Œμ ±μ ± μ Ê É Ò É ÉÊÉ Ô² ±É μ ± ³ É ³ É ± (É Ì Î ± Ê É É), Œμ ± ˆ 49 ˆ ˆ Šˆ Šˆ 50 ˆ ˆ Œ ˆ ˆˆ ˆ Š 54 Œ Œ ˆ ˆ ˆŠ ˆˆ 58 ˆ ˆ
( ˆ Š ƒ ˆ ).. Ì Ó,. Œ. µ
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2002.. 33.. 2 Š 530.145.61 Š Š ˆŸ, ˆ œ œ, ( ˆ Š ƒ ˆ ).. Ì Ó,. Œ. µ Ñ e Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² µ, Ê ˆ 348 Š ˆ ˆ ˆŸ ƒˆˆ 350 Š ˆ Œ ˆ 355 Œ Ì ³ µ µ µ Î µ É 356 ³ Ò ÊÌ, É Ì, Î ÉÒ Ì δ- Ó µ Ö³ ² µ Ò³
Ó³ Ÿ , º 5(196) Ä1111
Ó³ Ÿ. 2015.. 12, º 5(196).. 1100Ä1111 Œ ˆŠ ˆ ˆ Š ƒ Š ˆŒ Š ˆŒ Œ ˆ ƒ ˆˆ ˆˆ Œ œ ˆ Š Š.. ² ± μ,.. ʲÖ, Œ.. ² ³ μ,.ˆ.ƒ ²±,,. ƒ. ±μ,,. ƒ. ³ ±μ,,.. Šμ μ ²μ,. ²²,. Š. Œ,. ˆ. Ê ±,. ƒ. μ²êì, 1,. Œ. μ μ, Š. μ,. ˆ.
Ó³ Ÿ , º 6(155).. 805Ä813 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ. ˆ.. ³ Ì μ, ƒ.. Š ³ÒÏ, ˆ.. Š Ö. Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê. Ÿ. ʲ ±μ ±
Ó³ Ÿ. 2009.. 6, º 6(155).. 805Ä813 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ Œ ˆ ˆ Œ ˆŒ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ Ÿ Œ ƒ ˆ ˆŠ ˆ.. ³ Ì μ, ƒ.. Š ³ÒÏ, ˆ.. Š Ö Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê Ÿ. ʲ ±μ ± ˆ É ÉÊÉ Ö μ Ë ± μ²ó ±μ ± ³ ʱ, Š ±μ, μ²óï Œ É ³ É Î ±μ ±μ³
ˆ ˆ Œ Ÿ Š Œ ƒˆ Šˆ ˆ Ÿ ˆ ˆ Š ˆˆ ƒ ˆ ˆˆ
Ó³ Ÿ. 2015.. 12, º 2(193).. 281Ä298 ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ. ˆŸ ˆ ˆ Œ Ÿ Š Œ ƒˆ Šˆ ˆ Ÿ ˆ ˆ Š ˆˆ ƒ ˆ ˆˆ.. Ê 1 Œμ ±μ ± μ Ê É Ò Ê É É ³. Œ.. μ³μ μ μ, Œμ ± Í Œ Ì ²ÖÉ É ±μ É μ É Í ( ƒ) μ μ²ö É μ μ ÉÓ É ²Ó- ÊÕ ² ±Í
ˆŒˆ ˆŸ ˆ Œ ƒ LEPTO/JETSET Ÿ ˆ ƒ
Ó³ Ÿ. 2014.. 11, º 4(188).. 817Ä827 Š Œ œ ƒˆˆ ˆ ˆŠ ˆŒˆ ˆŸ ˆ Œ ƒ LEPTO/JETSET Ÿ ˆ ƒ Ÿ.. ² ± Ì,. Œ. ŠÊ Íμ,.. μ ± Ö 1, Œ. ƒ. μ ±μ Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê Ò Ê²ÓÉ ÉÒ ³ ÒÌμ μ ÉÖ ²ÒÌ μ μ É μ μ ²Ê μ±μ - Ê Ê μ³ Ö
P ƒ. ±μ μ,.. ²μ ±μ. ˆ Œ Œ ƒ ˆ ˆŸ ˆŸ ƒ Šˆ É É Ê
P10-2009-85. ƒ. ±μ μ,.. ²μ ±μ ˆ Š ˆ ˆ ˆ Œ Œ ƒ ˆ ˆŸ ˆŸ ƒ Šˆ É É Ê ±μ μ. ƒ., ²μ ±μ.. 10-2009-85 μ ÒÏ μé± μê Éμ Î μ É É ³ ³ μ μ μ μ ²Ê Ö Ê ²μ ÖÌ É μ μ Ê ± ² Î Ò Ëμ ³ Í μ Ò É ³Ò μéμ±μ μ μ μé± Ëμ ³ Í ( - É
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ ˆ ˆ Š Œ Œ. ..Ko Ö±µ. µ ± Ë ²Ó Ò Ö Ò Í É ˆˆ, µ. ƒˆ Šˆ ˆ ˆˆ 919. Ÿ Œ œ Š 924. ƒ ƒ ˆ Šˆ ˆ ˆ ˆ Œ ˆˆ 930
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2001.. 32.. 4 Š 539.12.01 ˆ ˆ Š Œ Œ Œˆ Œ ˆ..Ko Ö±µ µ ± Ë ²Ó Ò Ö Ò Í É ˆˆ, µ ˆ 909 ƒˆ Šˆ ˆ ˆˆ 919 ˆ 922 Ÿ Œ œ Š 924 Š Œˆ Œ ˆ 928 ƒ ƒ ˆ Šˆ ˆ ˆ ˆ Œ ˆˆ 930 е ˵ ³ Ö µ³ ² Ö 933 µ É ³µ ÉÓ 935
Œ ˆ Œ ˆ ˆŸ ˆ Ä Š.. Šμ
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2010.. 41.. 3 Œ ˆ Œ ˆ ˆŸ ˆ Ä Š.. Šμ Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê ˆ 831 ˆ ˆ ˆ Œ ˆ Œ ˆ ˆŸ ˆ Ä Š 840 ˆŸ Š ˆ Ä Š 850 ƒ Ÿ šÿ ˆ Œ ˆ Œ ƒ ˆˆ ˆ ˆŸ ˆ Ä Š 855 ˆ ˆŸ ˆ Ä - Š 858 863 ˆ Š ˆ 865 ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ
Š Œˆ.. Ê Ê²Êͱμ. ˆ ƒ ˆ ˆ ˆ ˆ 815. Ÿ - ˆ ˆ ˆŒ ˆ Š 834 ƒ ƒ 846 ˆ Š ˆ 862. ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ ˆ É ÉÊÉ Ö μ Ë ± ³. ƒ. ˆ.
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2008.. 39.. 3 ƒ Š Œˆ Š Œˆ.. Ê Ê²ÊÍ±μ ˆ É ÉÊÉ Ö μ Ë ± ³. ƒ. ˆ. Ê ±, μ Ö, μ μ ± ˆ 813 ˆ ƒ ˆ ˆ ˆ ˆ 815 Š ˆ Š Ÿ ƒ - Š 821 ˆ Š ˆ Šˆ Šˆ Š Ÿ - ˆ ˆ ˆŒ ˆ Š 834 ƒ ƒ 846 Š ˆ 861 ˆ Š ˆ 862 E-mail:
Œ ˆ Œ Ÿ Œˆ Ÿ ˆŸŒˆ Œˆ Ÿ ˆ œ, Ä ÞŒ Å Š ˆ ˆ Œ Œ ˆˆ
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 018.. 49.. 4.. 907Ä917 Œ ˆ Œ Ÿ Œˆ Ÿ ˆŸŒˆ Œˆ Ÿ ˆ œ, Ä ÞŒ Å Š ˆ ˆ Œ Œ ˆˆ.. ³μ, ˆ. ˆ. Ë μ μ,.. ³ ʲ μ ± Ë ²Ó Ò Ö Ò Í É Å μ ± ÊÎ μ- ² μ É ²Ó ± É ÉÊÉ Ô± ³ É ²Ó μ Ë ±, μ, μ Ö μ ² Ìμ μé Ê Ö ±
Ó³ Ÿ , º 7(156).. 62Ä69. Š Œ œ ƒˆˆ ˆ ˆŠ. .. ŠÊ²Ö μ 1,. ƒ. ²ÓÖ μ 2. μ ± Ê É É Ê Ò μ μ, Œμ ±
Ó³ Ÿ. 009.. 6, º 7(156.. 6Ä69 Š Œ œ ƒˆˆ ˆ ˆŠ ˆŒ ˆ - ˆ ƒ ˆ ˆ ˆŸ Š -Œ ˆ Šˆ ˆ.. ŠÊ²Ö μ 1,. ƒ. ²ÓÖ μ μ ± Ê É É Ê Ò μ μ, Œμ ± É ÉÓ μ Ò ÕÉ Ö ²μ Í Ò - μ Ò ² É Ö ³ ÖÉÓ Ì ÒÎ ² ÖÌ, μ²ó ÊÕÐ Ì ±μ ± 4- μ Ò. This paper
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ Ä ƒ ² ± Ñ Ò É ÉÊÉ Ô É Î ± Ì Ö ÒÌ ² μ Å μ Ò Í μ ²Ó μ ± ³ ʱ ²μ Ê, Œ ±
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 017.. 48.. 6.. 934Ä940 ˆ Š Ÿ Š ˆ ˆ ˆ ˆ ƒ Ÿ.. ƒ ² ± Ñ Ò É ÉÊÉ Ô É Î ± Ì Ö ÒÌ ² μ Å μ Ò Í μ ²Ó μ ± ³ ʱ ²μ Ê, Œ ± μ μ Ò ÕÉ Ö μ ³μ μ ÉÓ ±ÉÊ ²Ó μ ÉÓ É μ É ²Ó É É μ μ É ±- Éμ Ö μ³ ²μ Ê ±μ.
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ ˆ ˆ ˆ ˆŠ Œ.. Š ². Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2011.. 42.. 2 Œ ˆ ˆŸ ˆ ˆ Š ˆ ˆ ˆ ˆŠ Œ.. Š ² Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê ˆ ˆ Œ Œ 579 μ²μ Î ± Ö μ²ó ² μ. 579 ³ ² μ Ë ³ Í É ±. Œ Éμ Ò ² μ Ö É Ê±ÉÊ Ò μ É ² ÒÌ 581 ³ ³ ² ÒÌ μî É Í. 584 Œ ˆŒ ˆŸ ƒ
Ó³ Ÿ , º 7(205) Ä1486 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ. . ³ μ 1, ƒ. μ μë,. μ,. ŠÊ² ±μ,. Œ ² μ ± Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê
Ó³ Ÿ. 06.. 3, º 7(05).. 479Ä486 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ Š ˆŒ œ ˆ ˆ - Š Ÿ ˆ Œ Š ƒ ˆŸ. ³ μ, ƒ. μ μë,. μ,. ŠÊ² ±μ,. Œ ² μ ± Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê μ ±É NICA ±²ÕÎ É Ö É ³Ê Ô² ±É μ μ μ μì² Ö Êαμ Ö ÒÌ Î É Í μ μ² μ Ô μ
P ˆŸ ˆ Œ Œ ˆ Šˆ. Š ˆ œ ˆ -2Œ
P13-2009-166 Œ ˆŸ ˆ Œ Œ ˆ Šˆ Œ ˆ Š Š Š ˆ Š ˆ œ ˆ -2Œ Œ P13-2009-166 ² Ö É ³μ³ Ì Î ± Ì ³ Ð ±Éμ ÒÌ ±μ É Ê±Í ±É μ ÉÓ ˆ -2Œ μ²ó μ ³ μ ³³ SCALE DORT μ Î É Ò ² ² Ö Ö É ³μ³ Ì Î ± Ì ³ Ð Ëμ ³ Í ±Éμ ÒÌ ±μ É Ê±Í
P Œ.. ƒ Ò ±,. ƒμ²ó ±, Œ. ²ÓÎ ±,. ƒ. Œμ²μ± μ,.. ± Œ œ Š Œ ˆ ˆ Š Œ. ˆ É ÉÊÉ Éμ³ μ Ô, É μí±- ±, μ²óï
P16-2010-38 Œ.. ƒ Ò ±,. ƒμ²ó ±, Œ. ²ÓÎ ±,. ƒ. Œμ²μ± μ,.. ± ˆ Š ˆ ˆ Š ˆ ˆŸ Œ Š Œ œ Š Œ ˆ ˆ Š Œ ˆ É ÉÊÉ Éμ³ μ Ô, É μí±- ±, μ²óï ƒ Ò ± Œ... P16-2010-38 ² ±μôëë Í É ± Î É ²ÊÎ Ö μéμ μ³ Êα μ³μðóõ ±μ³ Í μ μ
Œ.. ² μ,.. Œ ²μ, ƒ.. μ ±μ,. Ô Ô ², Œ.. ƒê Éμ, Œ.. Œ ² μ *
6-2008-5 Œ.. ² μ,.. Œ ²μ, ƒ.. μ ±μ,. Ô Ô ², Œ.. ƒê Éμ, Œ.. Œ ² μ * ˆ ˆ ˆˆ U(VI) ˆ ˆ ˆ ˆ Š ˆ ² μ Ê ² μì ³ Ö *, μ -, μ² Ö ² μ Œ... 6-2008-5 ˆ ² μ μ Í U(VI) μî μ μ Ì ² Ð μ ±É ÒÌ μéìμ μ ˆ ² μ μ Í Ö U(VI) μî
Ó³ Ÿ , º 7(170) Ä1241 Š ˆ ŒˆŠˆ. ˆ.. ƒ Ê 1. ˆ É ÉÊÉ ³ É ³ É ± ³... μ μ² μ μ ± μ Ê É Ò Ê É É, μ μ ±, μ Ö
Ó³ Ÿ. 2011.. 8, º 7(170).. 1232Ä1241 ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ. ˆŸ Š ˆ Š ˆ Š Š ˆ ŒˆŠˆ ˆ.. ƒ Ê 1 ˆ É ÉÊÉ ³ É ³ É ± ³... μ μ² μ μ ± μ Ê É Ò Ê É É, μ μ ±, μ Ö ÔÉμ μé μ Ê ÕÉ Ö μ ² ³Ò, ±μéμ Ò μ ÒÎ μ Ê ±μ²ó ÕÉ μé ²ÊÏ
Ó³ Ÿ , º 2(131).. 81Ä ² Ì μ. Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê
Ó³ Ÿ. 2006.. 3, º 2(131).. 81Ä100 Š 537.52.523 ˆ Š ˆ ˆŒ œ ƒ ƒ ƒ ˆ ˆŸ.. ² Ì μ Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê μé Ò Ê²ÓÉ ÉÒ ÊÎ Ö Ô² ±É μ μ ² Ò Ê ±μ μ ÒÌ μ μ²μî ÒÌ ± ³ Ì μ ² É Ìμ ² Ò É ³. Ò ³ ² ÉÊ Ò ³ Ò Ì ±É É ± ±
.. Š ³Ö ˆ Œ 953. E > 1 ŒÔ 960 Šˆ ˆ œ œ Š ˆŒ ˆ - Ÿ ˆŸ Œ ˆ ˆ ˆˆ Œ - Š ˆŒ ˆ ˆ Œ ƒ ˆŸ ˆ. ˆ Šˆ œ ˆ ˆŒ ˆ ˆ œ ˆ ˆ ˆ 1005 ˆ Š ˆ 1011
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2008.. 39.. 4 Š ˆ ˆŸ ƒˆˆ ˆ Œ.. Š ³Ö Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê ˆ 951 ˆ Œ 953 ˆ ˆƒƒ ˆ ƒ ˆ Œ ˆ E > 1 ŒÔ 960 Šˆ ˆ œ œ Š ˆŒ ˆ - ˆ ƒ Š Œ ˆ 967 Š ˆ Œ ˆŸ Ÿ - Ÿ ˆŸ Œ ˆ ˆ ˆˆ Œ - Š 978 Š ˆŒ ˆ ˆ Œ ƒ ˆŸ
ƒ ŒŒ - ƒ ˆ ˆ .. Ò μ ƒμ Ê É Ò ÊÎ Ò Í É μ ±μ Í ˆ É ÉÊÉ É μ É Î ±μ Ô± ³ É ²Ó μ Ë ± ³.. ˆ. ² Ì μ, Œμ ±
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2012.. 43.. 2 Š ˆŒ œ ˆ ˆŸ ƒ ŒŒ - ƒ ˆ ˆ Ÿ ˆ Œ.. Ò μ ƒμ Ê É Ò ÊÎ Ò Í É μ ±μ Í ˆ É ÉÊÉ É μ É Î ±μ Ô± ³ É ²Ó μ Ë ± ³.. ˆ. ² Ì μ, Œμ ± ˆ 369 ˆ ƒ ŒŒ - Œ ˆ ˆ Œ 107m Ag ˆ 109m Ag 372 ˆŸ ˆ ƒ Œ
ƒ ˆ Œ ˆŸ Š ˆ ˆ ˆ ˆŠ ˆˆ Š
Ó³ Ÿ. 2009.. 6, º 2(151).. 260Ä284 Š Œ œ ƒˆˆ ˆ ˆŠ ƒ ˆ Œ ˆŸ Š ˆ ˆ ˆ ˆŠ ˆˆ Š Š RICH Š ˆŒ CBM..,,1, ƒ.. μ ±μ a Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê Gesellschaft féur Schwerionenforschung mbh, ³ÏÉ É, ƒ ³ Ö Ò ² μ É³Ò μ Ö
Š Œ -Ÿ Š ˆŸ Ÿ Œˆ ˆ Œˆ.ˆ. Ê ÉÒ²Ó ±
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2000, Œ 31,. 2 539.172+;539.173 Š Œ -Ÿ Š ˆŸ Ÿ Œˆ ˆ Œˆ.ˆ. Ê ÉÒ²Ó ± Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² µ, Ê a ˆ 273 ˆŸ ˆ ˆ Š Œ ˆ 277 Î ± Ö ± É 277 Î Ö µ µ Ö ±µ³ Ê -Ö µ Ò µµé µï Ö ²Ö Ï ±µ³ Ê - 278 Ö É É É
ƒ ˆŒ Œ ƒ ƒ ˆ ƒ ˆŠ ˆ -144
Ó³ Ÿ. 2012.. 9, º 4Ä5(174Ä175).. 647Ä653 ˆ ˆŠ ˆ ˆŠ Š ˆ Œ Œ ˆ Š Œ ˆ ˆ ƒ ˆŒ Œ ƒ ƒ ˆ ƒ ˆŠ ˆ -144 ˆ.. ³ Ì μ, ƒ.. Š ³ÒÏ,ˆ..Š Ö, Ÿ. ʲ ±μ ± Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê ˆ É ÉÊÉ Ö μ Ë ± μ²ó ±μ ± ³ ʱ, Š ±μ, μ²óï ÔÉμ
Ó³ Ÿ. A , º 9Ä Ä ³ μ 1
Ó³ Ÿ. A. 2012.. 9, º 9Ä10.. 70Ä128 ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ. ˆŸ Š ˆ œ Ÿ ˆ Ÿ ˆ ˆŠ.. ³ μ 1 Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ²² μ, Ê ³μ ÉμÖÐ Ì ² ±Í Ö ²Ö É Ö Ô± ³ É ²Ó Ö Ë ± Ê ±μ É ²Ó ÒÌ É μ. - Ê ÕÉ Ö Ô± ³ ÉÒ μ ³ Õ μéμ±μ μ² Î ÒÌ É³μ
P ƒ. ÉÕÌ 1,,.. ± 1,.Œ. 1,2, ƒ. Š ³ ± 1,3, ƒ.. Šμ μ ±μ 1,..Š²Ò 1,.. μ μ Íμ 1,2,. ³Î ³ 1,4,. ƒ. É 1,.. Î ± 1.
P7-2007-8. ƒ. ÉÕÌ 1,,.. ± 1,.Œ. 1,2, ƒ. Š ³ ± 1,3, ƒ.. Šμ μ ±μ 1,..Š²Ò 1,.. μ μ Íμ 1,2,. ³Î ³ 1,4,. ƒ. É 1,.. Î ± 1 Š Š ˆŸ Œ Š ƒ Ÿ ƒšˆ Œ ² μ Ê ² μ Ò É Ì ± Ô± ³ É 1 2ˆ É ÉÊÉ Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê 3ˆ É ÉÊÉ
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ ˆ ˆ. Ô² ±É µ µ É µ, µ²ó ÊÖ µ ÊÕ µí Ê Ê ± ɵ Ö. ³Ò ² Ê ±
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 003.. 34.. 1 Š 539.165 ˆŒŒ ˆ Ÿ ˆŸ Š ˆ ˆ. Œ µ µ± µ ³µ µ ÉÓ µ É µ² ÊÕ Ëµ ³ ²Ó ÊÕ ³³ É Í Õ ± ɵ µ É µ Ô² ±É µ µ É µ, µ²ó ÊÖ µ ÊÕ µí Ê Ê ± ɵ Ö. ³Ò ² Ê ± ³ Ö É Ö, µ² É µ ̵ ³µ É µ µ ÉÓ µ µ
ƒˆˆ-ˆœ œ Ÿ ˆ ˆ Š ˆˆ ƒ ˆ ˆˆ
Ó³ Ÿ. 2018.. 15, º 6218).. 467Ä475 ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ. ˆŸ ƒˆˆ-ˆœ œ Ÿ ˆ ˆ Š ˆˆ ƒ ˆ ˆˆ.. Ê 1 Œμ ±μ ± μ Ê É Ò Ê É É ³. Œ.. μ³μ μ μ, Œμ ± μ± μ, ÎÉμ ³μ Ë ± Í Ö ³³ É Î ±μ, μ ² μ μ ƒ ²Ó ÉÊ μ² μ ²μÉ μ É É μ Ô -
Œ ƒ ˆ ˆˆ. Î ± É ÉÊÉ ³..., Œµ ± ˆ ˆˆ Œ ƒ ˆ ˆˆ 1051 Ð ³ Î Ö 1051 Î ± Ö É Í Ö 1059
ˆ ˆŠ Œ ˆ ˆ Œ ƒ Ÿ 2002.. 33.. 5 Š 530.145 Œ ˆ Œ ˆ Œ ƒ ˆ ˆˆ.. Œ µ µ Î ± É ÉÊÉ ³..., Œµ ± ˆ ˆˆ Œ ƒ ˆ ˆˆ 1051 Ð ³ Î Ö 1051 Î ± Ö É Í Ö 1059 µ ³µÉ Í Ö µéò 1070 ˆ Š Œ ˆ Œ ˆ 1077 ³ ɵ µ µ³ É Î Ö ³µ ²Ó 1078 ³
Ó³ Ÿ , º 1(130).. 7Ä ±μ. Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê
Ó³ Ÿ. 006.. 3, º 1(130).. 7Ä16 Š 530.145 ˆ ƒ ˆ ˆŒ ˆŸ Š ƒ.. ±μ Ñ Ò É ÉÊÉ Ö ÒÌ ² μ, Ê É μ ² Ö Ó μ μ Ö μ μ²õ μ É μ ÌÉ ±ÊÎ É ² ³ É μ - Î ±μ μ ÊÌ ±μ Ëμ ³ μ- ±² μ ÒÌ ³μ ²ÖÌ Ê ±. ³ É ÔÉμ μ μ μ Ö, Ö ²ÖÖ Ó ±μ³